原标题:【地球演义】第一百八十八回 孢穗
除了营养器官（根，茎，叶）的分工和强化之外，维管植物也在改造和升级着自己的繁殖器官。
用孢子（Spore）繁殖的植物，包括石松，节蕨和真蕨，在石炭纪依然居于优势地位。随着叶的出现，产生孢子的孢子囊（Sporangium）也转移到特定的叶片上，这种担负繁殖功能的叶片称为“孢子叶（Sporophylls）”；而不参与繁殖，只负责光合作用的叶片称为“营养叶（Trophophylls）”。
大多数真蕨类的叶片既制造营养，也在繁殖季节生成孢子。这种合二为一的叶片称为营养孢子叶（Trophosporophylls）。上图是现代真蕨类叶片背面的孢子囊群（Sorus），下图是放大后的孢子囊。孢子成熟后，孢子囊的外膜就会开裂，把孢子释放出去。图片来源见水印。
现代的瓶儿小草目（或箭蕨目，Ophioglossales）属于少数营养叶和孢子叶有明显分化的真蕨类。上图是阴地蕨Botrychium lunaria的穗状孢子叶（A，B，F）和羽状营养叶（E），D是显微镜下的孢子。图片来源自[1] ，E标尺长度1厘米。
石炭纪瓶儿小草目蕨类Palaeobotrychium carbonicus化石和复原图（A，标尺长度1厘米），化石保存的是植株顶部的孢子叶，可以观察到微小的孢子化石（B-G，标尺长度50微米）。图片来源自[1]。
石松类和节蕨类的孢子叶聚生在茎的顶端，组成一个形如笔头的孢子叶球（Strobili）。
现代节蕨类（上图，来源自网络）和石松类（下图，来源见水印）的孢子叶球。
现代石松类孢子叶球的放大截面，孢子囊生在孢子的叶基部，和中轴连接的地方，里面填满了黑色的孢子粉。图片来源自网络。
之前曾经介绍过蕨类植物的生命周期和世代交替现象（参见第一百三十八回种子）。长话短说，就是孢子体（Sporophyte）产生孢子。孢子萌发长成配子体（Gametophyte）。配子体产生雌雄配子（卵细胞和精子）。精子在水中游去和卵细胞融合，受精卵发育成新一代孢子体。
蕨类植物的孢子体发达，配子体退化成一团矮小的叶状体。图片来源自网络。
这个看起来就异常麻烦的循环确实很有改良的空间。上面所举的例子中，孢子的大小形态没有什么差别，由这些孢子萌发的配子体也都是一样的，同一片配子体既制造精子也制造卵细胞。这种现象被称为“孢子同型（Homospory）”。大多数现存蕨类都是同孢植物（Homosporous plants）。
下图是两类现代石松植物的孢子叶球结构，上面的是石松属（Lycopodium），下面的是卷柏属（Selaginella）：
（图片来源自网络）
石松属的孢子囊里装满了粉末状的同型孢子；而卷柏属却有所不同，再放大一些看：
（图片来源自网络）
卷柏产生两类孢子，一类体积小，数量多（下方的孢子囊）；另一类体积硕大，两三个孢子就能挤满一个孢子囊，但数量很少（上方的孢子囊）。卷柏代表着石松类演化的更高形态。
这种现象称为“孢子异型（Heterospory）”，产生异型孢子的植物称为异孢植物（Heterosporous plants）。两类孢子分别称为大孢子（Megaspore）和小孢子（Microspore）。产生大孢子的孢子囊是大孢子囊（Megasporangium），大孢子囊附着的孢子叶是大孢子叶（Megasporophylls）；同理也有小孢子囊（Microsporangium）和小孢子叶（Microsporangium）。
异孢现象的出现使两性分化更加完善：小孢子（和它的配子体）只产生精子，大孢子（和它的配子体）只产生卵细胞。由于小孢子只传递遗传物质，所以植物不必再把宝贵的营养均摊给所有的孢子，只要重点照顾少量大孢子，装填充足，就可以更好地满足繁殖需要，减少浪费，在竞争中取得优势。
卷柏的小孢子只生产精子，而大孢子则要萌发配子体，制造卵细胞，支持新一代孢子体的生长，所以必须储备大量营养物质。图片来源自网络。
异型孢子在维管植物（石松，节蕨，真蕨和种子植物）中独立出现了多次。其中石松类的异孢化过程最为典型，化石资料也最为详实。大孢子越来越硕大沉重，大孢子叶和小孢子叶也开始聚集在不同的位置，组成大孢子叶球和小孢子叶球（可以类比种子植物的雌花和雄花）。总而言之，两性器官的分化越来越明显，分工也越来越明确。
晚泥盆世五通组的异孢石松类Changxingia（长兴蕨或长兴石松？）大孢子叶球化石。最下排是它的大孢子（标尺长度0.2毫米）。图片来源自[2]。
Changxingia的小孢子囊（a）和小孢子（b，c）化石，和硕大饱满的大孢子差距悬殊。图片来源自[2]，b图标尺长度0.1毫米。
晚泥盆世异孢石松类Minostrobus chaohuensis大孢叶球化石和复原图。每个大孢子囊里生有四个大孢子。图片来源自[3]，标尺长度1毫米。
石炭纪的巨型木本石松：奇木属（Diophorodendron）和鳞皮木属（Lepidophloios）的每个大孢子囊里只孕育一个大孢子，这个大孢子集中了大量营养，被囊壁和大孢子叶层层包裹保护。成熟的孢子落到地面，小孢子释放出精子，在林底的沼泽中游荡，和大孢子内的卵细胞结合。合子萌发后，在10到15年间成长为参天巨树，释放孢子，然后枯萎死亡。
奇木属（左）和鳞皮木属（右）的繁殖过程。它们的大孢子囊都无论外形还是功能都已经非常像种子了，但还必须借助水来完成受精。图片来源自[4]。
古代石松把异型孢子推到了极致。然而质的飞跃发生在另一些生长在干燥地带的异孢植物身上，它们用风来播撒小孢子。这些随风飘荡的小孢子有了一个全新的身份：花粉（Pollen）。
一些石炭纪（1-3），二叠纪（4-14，16）和三叠纪（15）的花粉化石。它们比蕨类的小孢子更小更轻，而且具有气囊和薄翼等结构。图片来源自[5]，标尺长度：10微米（1-4，6-10，13-14），20微米（5，15-16），5微米（11-12）。
绝大多数花粉都会零落尘埃，但总有一些幸运的花粉颗粒被风吹到同类的大孢子囊上。这些花粉会萌发出一根长长的管道（花粉管，pollen tube），把精子送入被称为胚珠（Ovule）的特化大孢子囊，和等在那里的卵细胞结合。
正在萌发的松树花粉，这就是种子植物极其退化的雄性配子体。图片来源自网络。
现代松柏类（Conifer）的孢子叶球结构。和石松非常相似。胚珠生长在大孢子叶上，胚珠里面包括卵细胞在内的几个细胞就是极其退化的雌性配子体。胚珠有一个开孔（珠孔，Micropyle），花粉管就从这里伸入胚珠。图片来源自网络。
这些植物的繁殖器官很难再称为“孢子叶球”，但它们又不是真正意义上的花，文献中经常把产生花粉的称为“花粉器（Pollen organ）”，带有胚珠的称为“孕育器（Fertile organ）”。
一种石炭纪种子蕨Melissiotheca pteridosperm的花粉器剖面，有花粉（po）附着在上面。这个莲蓬头般的形状很适合在风中摇摆，播撒花粉。图片来源自[6]。
一些种子蕨的孕育器外形示意图。虽然形态各异，但它们都具有非常大的表面积，可以最大限度地从风中过滤接受同类的花粉。图片来源自[7]。
一种石炭纪种子蕨的胚珠化石（A标尺长度1毫米）。在俯视图B上可以看到网罗花粉的绒毛（h）和供花粉降落萌发的花粉室（p）。图片来源自[6]。
受精后的胚珠由植物体提供营养，成长为种子。和用孢子繁殖的植物相比，种子植物不依赖水传递精子，可以适应更加多样的环境；卵细胞在母体的庇佑下完成受精和发育，成长为一株幼苗（蜷在种子里的就是一棵完整的幼苗），储备更多的营养之后才独闯世界，抗御风险的能力更强。在气候湿润的石炭纪，种子蕨和松柏类已经开始和石松分庭抗礼，并在石炭纪末的雨林崩溃事件后取而代之。
几种石炭纪种子蕨的复原图。自上至下：Lagenostoa lomaxii，Pachytesta illinoenis，Callospermarion pusillum。图片来源自[8]。在石炭纪到二叠纪，这些长着蕨类植物的羽叶，却传播花粉，用种子繁殖的怪树遍布世界各地。
石炭纪科达木（松柏类）Cordaites borassifolius的大孢子叶球化石。最下排是它的种子。图片来源自[9]。
地球名片
生物分类：植物界－维管植物－异孢植物
存在时间：泥盆纪晚期至 现代
现存种类：200000种以上
化石种类：不明
生活环境：陆地，淡水
代表特征：产生异型孢子的维管植物
代表类群：全部种子植物，少数石松类（如卷柏）和真蕨类（如槐叶萍）
参考文献：
[1] SergeV. Naugolnykh, Palaeobotrychium gen. nov., the first discovery of anophioglossalean fern from the Middle Carboniferous deposits of Russia. Wulfenia23 (2016): 147–161
[2] De-Ming Wang, Min Qin, Mei-Cen Meng, etal., New insights into the heterosporous lycopsid Changxingia from the UpperDevonian Wutong Formation of Zhejiang Province, China. Plant Syst Evol (2017)303:11–21, DOI 10.1007/s00606-016-1348-9
[3] Meicen Meng, Deming Wang, Jinzhuang Xue,et al., New insights and evolutionary significance of the megasporangiatestrobilus of Minostrobus chaohuensis (Lycopsida) from the Upper Devonian ofSouth China. Review of Palaeobotany and Palynology, 190 (2013), 20–40
[4] Tom L. Phillips, William A. DiMichele,Comparative ecology and life-history biology of arborescent lycopsids in latecarboniferous swamps of Euramerica. Annals of the Missouri Botanical Garden,Vol. 79, No. 3 (1992), 560-588
[5] A. V. Gomankov, Pollen Evolution inCordaites and Early Conifers. Paleontological Journal, 2009, Vol. 43, No. 10,pp. 1245–1252
[6]Andrew C. Scott, Jean Galtier, Neil J. Gostling, et al., Scanning ElectronMicroscopy and Synchrotron Radiation X-Ray Tomographic Microscopy of 330Million Year Old Charcoalified Seed Fern Fertile Organs. Microsc. Microanal.15, 166–173, 2009, doi: 10.1017/S1431927609090126
[7] Rudolph Serbet, Scott Hageman, Brian L.Hoffman, et al., A new Pennsylvanian pollen organ from northwestern Missouriwith affinities in the Lyginopteridales. Review of Palaeobotany and Palynology234 (2016), 136–146
[8] Greg J. Retallack, David L. Dilcher,Reconstructions of Selected Seed Ferns. ANN. MISSOURI. GARD. 75: 1010-1057.1998
[9] ŠIMŮNEK, Z., OPLUŠTIL, S. & DRABKOVA, J. 2009. Cordaites borassifolius (Sternberg)Unger (Cordaitales) from the Radnice Basin (Bolsovian, Czech Republic).Bulletin of Geosciences 84(2), 301–336
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