奇异东生鱼的生态复原图。绘图：楚步澜（Brian Choo）
一百多年前，达尔文首次提出，古代鱼类登陆演化成为四足动物。在那之后，古生物学家一直致力于寻找我们的鱼类祖先。中国科学家的一系列研究，为解决这一问题提供了关键线索。
撰文 | 卢静（中科院古脊椎动物与古人类研究所副研究员）
今年春天，里夏尔·克卢捷（Richard Cloutier）和约翰·A·朗（John A. Long）等人报道的一件精美的泥盆纪鱼化石轰动了古生物界。在苦苦寻找了数十年后，这件完整的化石，终于为我们揭开了手指起源的关键一环，这就是希望螈（Elpistostege watsoni）。
希望螈艺术复原图（图片来源：Katrina Kenny）
在许多人的认识中，水中的鱼和陆地上多姿多彩的鸟兽爬虫有着巨大的差异。19世纪初，法国生物学家艾蒂安·若弗鲁瓦·圣伊莱（Étienne Geoffroy Saint-Hilaire）最早注意到生活在尼罗河中的一种鱼和人类，以及其他陆地动物的身体结构拥有一系列共同点。不久之后，达尔文提出的进化论就对此作出了解释：现代鱼类和现代四足动物（四足动物包括青蛙、蜥蜴、鸟、人类等所有陆生脊椎动物和它们回到水中的后代）拥有共同的祖先——古代鱼类。通俗来说，可以理解为 “鱼类登陆演化成为四足动物，人是从鱼演化来的”。在接下来的近两百年内，要解决的问题就变成了：什么鱼、在何时、怎样演化成了四足动物？
谁是真正的祖先
一些现代鱼类也生活在水陆相交的地带，比如弹涂鱼、攀鲈等，它们不仅能呼吸空气，还能在陆地上生存很长时间。但这些鱼和其他绝大多数现生鱼类一样，都属于辐鳍鱼类（actinopterygians），和四足动物没有直接演化关系。演化成四足动物的鱼属于肉鳍鱼类（sarcopterygians），早在四亿多年前，它们和辐鳍鱼类就已经分道扬镳。与辐鳍鱼类透明的折扇状鱼鳍不同，典型的肉鳍鱼类长着肌肉质的鳍，这种肉鳍中间通过一连串的骨头支撑着，一下子就能令人联想到四足动物的四肢和在陆地上的移动方式。
现存的、四足动物以外的肉鳍鱼类只有两个类群：空棘鱼和肺鱼。但是化石显示，史前的肉鳍鱼类曾经极为繁盛。那么在众多的肉鳍鱼类中，到底哪一支才是我们的祖先呢？这是一个很复杂的问题。为了找到答案，我们需要追溯到四足动物“登陆”这一关键节点，回顾肉鳍鱼在这个时间段的一系列演化中，与登陆相关的关键特征，并分析它们是如何逐步演化、传承到陆生动物，甚至我们人类身上的。
大多数演化事件都会经历漫长的铺垫，然后在较短时间内发生飞跃，四足动物的起源同样如此。朗在文章中提到：“提克塔利克鱼（Tiktaalik roseae）和其他已知的希望螈类（elpistostegalians）化石表明，一些我们认为的四足动物的标志性特征，比如可以在陆地爬行的四肢和关节，其实在它们水中的鱼形祖先身上就已经出现了。”这在演化上叫做预适应（exaptation）。而在这一主题的研究中，在中国发现的大量四足形类化石证据，起到了最为关键的作用。
中国华南地区可能是研究志留纪和泥盆纪早期鱼类的最佳地点。在4.2亿年前，云南曲靖郊外的丘陵曾经是一片浅海，这里的“鱼类时代”比世界其他任何地方开始得都更早。科学家在曲靖的志留纪地层中发现了梦幻鬼鱼（Guiyu oneiros），它可能是目前已知最古老的肉鳍鱼。（也有人认为它属于肉鳍鱼类和辐鳍鱼类分化之前更原始的硬骨鱼。）
从梦幻鬼鱼开始，肉鳍鱼类踏上了演化的漫漫征途。早泥盆世早期（约4.2亿~4.1亿年前）是肉鳍鱼类演化的爆发阶段，在这一时期，肉鳍鱼类一下子开枝散叶，分成几大分支，分别沿着不同的道路演化。
首先分化出去的是空棘鱼类（被称为“活化石”的拉蒂迈鱼就是现生仅有的一种空棘鱼），它们在很多方面和肉鳍鱼类的原始形态相差不远。空棘鱼类拥有肺和肌肉发达的偶鳍，然而在演化历史上，它们似乎从来没有对陆地或水陆之交的地带产生过兴趣——所有空棘鱼类都是典型的水生动物。因此，它们失去了成为四足动物祖先的“资格”。
另一支现存的肉鳍鱼类——肺鱼，曾经是四足动物直接祖先的有力竞争者。它们长得很像两栖动物，有内鼻孔和发达的肺，可以离开水体生存很久。在亲缘关系上，现代肺鱼也是现存最接近四足动物的鱼类。但是，对化石的进一步研究否定了肺鱼类是四足动物直接祖先的想法。我国著名古生物学家张弥曼先生发现，肺鱼的原始类型杨氏鱼（Youngolepis）没有内鼻孔，这是证明肺鱼并非我们祖先的决定性证据。也就是说，肺鱼具有的“登陆结构”完全是演化上的巧合：生活在水陆之交的它们，独立演化出了与两栖类相似的特征。
最早的四足形类
那么，我们真正的祖先是什么呢？在排除掉一系列错误选项后，学者发现有一大类肉鳍鱼比空棘鱼和肺鱼都更加接近四足动物，并将其称为“四足形类肉鳍鱼”（tetrapodomorph fishes）。目前最古老的四足形类肉鳍鱼发现于中国，名为奇异东生鱼（Tungsenia paradoxa），我有幸主导了对它的研究。属名“东生”是献给著名的地质学家和古生物学家刘东生先生的，种名“奇异”指的是这种鱼的身体结构非常独特。
东生鱼的头只有指甲盖那么大，作为最原始的四足形类肉鳍鱼，东生鱼还完全是鱼的模样，显然还生活在水中。但在用高精度CT扫描奇异东生鱼的脑颅之后，我们吃惊地发现它的脑中竟然已经有了适应陆地生活的结构。它的垂体有一对突出的结构，现生的两栖动物的垂体前端也有一个相似的结构，被称为“腺垂体结节部”。在陆生动物中，这个结构接受晨昏光线信息输入，分泌激素控制昼夜节律。这一发现说明，奇异东生鱼可能生活在光照变化明显的浅水中，它们适应浅水生活环境的许多特点，为四足形类肉鳍鱼最终登上陆地铺平了道路。
奇异东生鱼头部化石及内颅结构三维复原图（图片来源：卢静）
在我国华南，和奇异东生鱼差不多生活在同一时代的四足形类肉鳍鱼还有肯氏鱼（Kenichthys）。肯氏鱼化石最早是张弥曼先生发现的，后来又由她的学生朱敏研究员，也是我的研究生导师详细研究。它最重要的意义在于显示了内鼻孔演化的中间状态。内鼻孔为什么重要呢？人类的鼻子是呼吸器官，但实际上在大多数鱼类中，两对鼻孔全部位于头部外表面，鼻子只是嗅觉器官，与呼吸没有关系。鼻子从嗅觉器官演化为四足动物中的呼吸道的第一步，是演化出鼻腔在口腔中的开口，也就是内鼻孔。内鼻孔是怎样进入口腔的，过去一直不太清楚。朱敏研究员发现，肯氏鱼的后面一对鼻孔正好处于口腔内外的交界处。就这样，化石记录完美地保存下了内鼻孔演化的过渡状态。
在东生鱼和肯氏鱼之后，四足形类肉鳍鱼又分化为两大分支，其中的一支演化出了三列鳍鱼类。三列鳍鱼类和希望螈类可能有很近的亲缘关系，三列鳍鱼类-希望螈类-四足动物的演化序列虽然还不够完美，但已经提供了足够的过渡信息。
而四足形类肉鳍鱼演化出的另一支——根齿鱼，距离登陆也曾只有一步之遥。根齿鱼的鳍十分僵硬，可能会像鳄鱼一样在浅水中慢慢接近猎物。在宁夏的晚泥盆世中宁动物群，朱敏研究员曾经发现了一种巨大的根齿鱼类：周氏鸿鱼（Hongyu chowi），它是这片水域的顶级捕猎者。奇怪的是，和过去发现的根齿鱼类不太一样，周氏鸿鱼有着一个过去只在希望螈类和四足动物中发现的，可以灵活运动的“脖子”。这说明周氏鸿鱼可以像希望螈类和最早的四足动物一样，在当时的华北大陆水陆之交的环境中自如生活，然而它们最终也没能成功登上陆地。
我国目前还没有发现希望螈类的化石，也没有发现过完整的泥盆纪四足动物。不过2004年，曾经在发现周氏鸿鱼的同一地点发现过一小段四足动物的下颌骨，它被命名为中国螈（Sinostega pani），随着研究的深入，也许未来我们还会在中国找到更多的早期四足动物演化证据，帮助我们揭开四足动物起源的奥秘。
本文作者：卢静是中国科学院古脊椎动物与古人类研究所副研究员，主要从事古鱼类学，特别是早期硬骨鱼类演化和四足动物起源的研究。
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