由古诗“苔”来谈对苔藓植物的正确认识
高雪笛，许丹尔
(华东师范大学)
袁枚的两首咏“苔”小诗（高雪笛绘）
今年春节，一首由清代诗人袁枚所作的小诗《苔》经支教老师梁俊和大山里孩子们的演绎，在一夜之间被亿万中国人所熟知和感动。“白日不到处，青春恰自来。苔花如米小，也学牡丹开”，诗人借由苔藓表达了一种不卑不亢、顽强不息的精神品质。著名作家刘心武在百家讲坛解说《红楼梦》一书时，也曾谦虚地以“苔花如米小，也学牡丹开”来表示自己虽学问不足却也学着红学家们潜心研读并解读这一巨著。
随着这首诗的广为传播，大家不禁疑惑诗里所说的“苔花”到底指的是什么？是苔藓开的花吗？而网络上在对这首诗解读中所涉及的苔藓植物一般知识存在一些误解。因此，非常有必要借助这首诗来重新认识一下苔藓植物，以帮助大家更好地了解这个类群。
1 对《苔》的误读及其正解
《苔》这首诗的大意是“尽管在阳光照不到的地方，苔藓依然青春萌动。哪怕开的花像米粒一般微小，也要像牡丹那样努力地绽放自己的精彩”。诗中提到的“苔”泛指苔藓植物，苔藓植物是一类最原始的高等植物，包括苔类、藓类和角苔类，它们不具维管组织，不开花结果，精卵结合后发育成胚，进而发育成孢子体，以孢子来繁殖后代。与其它高等植物不同的是，苔藓植物的配子体在生活史中占优势，孢子体退化，因而被认为是植物进化过程中的一个“盲支”。但是，这并不意味着它们已走到了进化的尽头。事实上，苔藓植物的适应能力之强、分布范围之广已超越了所有其他高等植物。
既然苔藓植物不能开花，那么诗中所指的“苔花”是一种什么结构呢？要想回答这个问题，我们需要先了解一下袁枚的生前经历。袁枚生于钱塘（今浙江杭州），清代诗人，乾隆四年中了进士进了翰林院，乾隆七年因学习清书未合格改发江南做知县。虽仕途不顺低为一个知县，但袁枚还是下决心做一个好官。《苔》这首人生励志的小诗就反映了袁枚这个时期的心情。由此可以推测出袁枚当初所看到的苔藓应该生在江苏地区常见的一种苔藓。可以推测出诗人所看到的应该是江苏地区常见的一种苔藓植物，结合诗中用米粒来形容“苔花”，我们猜测“苔花”可能为细叶小羽藓一类的孢蒴。细叶小羽藓（Haplocladiummicrophyllum）在当代中国的最适分布区位于四川盆地和长江中下游平原，即使在末次盛冰期时该物种也分布于35°N以南地区（江苏省最北端为35°N），而且在未来呈现西进北扩的趋势。其孢子体长椭圆形，成熟时黄褐色（图1），孢子产量非常高（每个孢蒴平均有630300个孢子），个体较小（孢子平均直径为10.5μm），导致该种分布范围极其广泛，是庭院和草地上常见的一种藓类。
图1细叶小羽藓的孢蒴（张力拍摄）
2 苔藓植物的生长需要光吗？
诗人用“白日不到处”来描绘他所观察到的“苔”的生长环境。那么，苔藓植物的生长需要光照吗？它们一般喜欢什么样的生境？我们一般把苔藓植物称为阴生植物，喜欢生长在阴暗潮湿的环境。与维管植物相比，作为C3植物的苔藓植物具有较低的光饱和点，能够在弱光条件下进行光合作用，多数藓类植物的光饱和点为全日照的1/3左右，仅有600μmol m-2s-1。另外，苔藓植物是一类变水植物（也就是植物体内水分完全受外界环境影响），多数种类的叶片仅由一层细胞构成，表面不具角质层，强烈的光照伴随着高温会使它们失去水分而变得干燥，导致其体内正常的生理代谢活动受阻。当光照强度超过苔藓植物光合作用所需强度时则会产生强烈的氧化剂而伤害它们的细胞结构。苔藓植物为了减少这种伤害会对光照吸收量做出调整，比如，在强光及干旱的环境下，丛藓科（Pottiaceae）植物的叶片会强烈扭曲将腹面厚厚的假肋暴露在光下，从而达到保护光合片层的目的；一些生活在干旱环境中的叶状体苔类比如皮叶苔（Targioniahypophylla），在强光照射下会将边缘卷起，利用腹面深色的鳞片来保护其背面绿色的部分。因此，苔藓植物可以在弱光条件下生长，但不是完全不需要光照。
3苔藓植物是如何完成受精的？
通常认为，花是种子植物中起繁殖作用的、不分枝的变态短枝。它依靠风力、水力、昆虫或鸟类的帮助来将雄蕊中的花粉传播到雌蕊的柱头上，然后与胚囊中的卵细胞和极核结合，达到繁殖的目的。既然苔藓植物不会开花，那么它是如何完成受精的呢？是否也有类似于种子植物中帮助花粉传播的媒介呢？
苔藓植物的配子体是生活史中有性世代的植物体，配子体成熟时产生颈卵器和精子器。在进行有性生殖时，颈卵器和精子器分别产生卵细胞和精子，精子通过连续的水膜游到卵细胞，卵细胞受精后发育成胚，进而发育成孢子体。但是，对于雌雄异株的苔藓植物来说（有50%的藓类植物为雌雄异株），由于雌、雄个体之间的距离较远，精子很难游到雌株。在这种情况下，苔藓植物会以多种巧妙的方式来完成受精作用。一些具有“喷溅发射装置”的种类，如地钱（Marchantiapolymorpha）的盘状的雄器托，借助雨滴的喷溅作用将精子飞溅出去。而蛇苔（Conocephalumconicum）的精子在压力作用下喷射到空气中后可借助风进行传播。欧洲科学家发现动物在雌雄异株的苔藓植物精子传播过程中发挥着重要的作用，通过模拟试验，他们发现跳虫和螨虫类的动物可以携带精子到颈卵器。为了检验这些动物帮助传播苔藓精子的行为是否具有类似传粉者造访种子植物花那样的主动行为，他们设置了雄性、雌性和无性等不同组植株，结果发现这些传播者只对可育的植株感兴趣，推测可能与可育植株含有蔗糖、淀粉及脂肪酸有关。美国科学家经过进一步研究发现，苔藓植物也有类似于种子植物花与传粉昆虫之间存在的那种互惠共生关系，它们会主动释放一种与性别特异性相关的挥发性物质来吸引动物帮其传播精子。
4 苔藓植物的孢子是如何传播的？
苔藓植物的孢子传播方式与花粉传播更为相似。孢子体是苔藓植物无性世代的植物体，由蒴柄和孢蒴组成（图2）。孢子体不能独立生存，需寄生在发达的配子体上，依靠配子体提供营养物质和水分。孢子体由蒴柄和孢蒴组成，孢蒴内的孢子成熟后依靠风、水流或动物来进行远距离传播，大多数苔藓植物的孢子是靠风力传播的，其中个体小的孢子（孢子直径＜25μm）更适合风力传播。苔类植物主要依靠弹丝的水湿运动来释放孢子，而藓类和角苔类植物的孢子释放主要通过蒴齿的水湿运动、蒴壁的开裂或孢蒴内的气压来进行。对于一些孢子直径较大、表面纹饰复杂的苔藓植物来说，动物传播可能起到主要作用。有些藓类植物的孢蒴尽管具有蒴盖和蒴齿等结构，但孢子的释放与传播却主要靠昆虫来实现，比如壶藓属的植物（Splachnum）通过特殊的气味吸引蝇类帮助其传播孢子。而水藓属（Fontinalis）植物则需要流水中的砂砾来摩擦其蒴盖将孢子释放，一些缺乏弹丝的叶状体苔类的孢子则在蒴壁腐烂后释放出来随水流传播。
图2苔藓植物的孢子体（王健拍摄）
左上图.疣灯藓Trachycystismicrophylla,右上图.双色真藓Bryumdichotomum
左下图.石地钱Rebouliahemisphaerica,右下图.地钱Marchantiapolymorpha
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