题句出自宋 陈岩，《灵龟石》
脊椎动物在泥盆纪晚期终于登上陆地，这是继上下颌出现后的又一大里程碑事件。那些似鱼非鱼，布满粘液，笨拙地拖曳着沉重的身体，在浅沼泥污中艰难爬行的动物，注定将要彻底改写地球生命的演化进程。
晚泥盆世提塔立克鱼（Tiktaalik）化石（上图来源自[1]）和登陆想象图（下图来源自网络）。它是目前发现的最接近四足动物祖先的肉鳍鱼类。
无论是在直觉常识，或者文化传统中，“鱼”和“水”总是绑定在一起的，似乎从出水的那一刻，鱼就成了咸鱼。当然，我们知道其实并没有这么夸张，但水生动物登陆确实面临极大的困难，几乎所有的身体结构，包括呼吸，运动，捕食，消化系统，乃至繁殖行为和发育过程，都要升级换代。如此浩大的工程，到底是如何起步和实施的呢？最初驱使它们离开水线的动力又是什么呢？
提塔立克鱼的演化地位，它正好填补了四足动物演化史上的一段空白。图片来源见水印。
严格地说，用“工程”来比喻生命的演化是不恰当的，因为演化根本没有计划，没有目的，也没有方向。泥盆纪的肉鳍鱼并没有“选择”登陆，也完全不知道如何改造身体。它们只是被自然筛选，不能耐受缺氧和干旱的个体死去，有利的性状则在幸存者的后代身上不断积累强化。
这些“有利的性状”包括能够和大气直接进行气体交换的辅助呼吸系统，可以在鳃丝不能工作时避免窒息。许多表面积足够大，密布血管并且能够维持湿润的器官都可以实现这个功能，比如体表的皮肤，咽喉和肠壁的粘膜，以及特化的鱼鳔（肺）。
水田里常见的泥鳅和黄鳝都的皮肤都有呼吸功能。此外，泥鳅的肠壁，黄鳝的口腔内膜也可以吸收氧气。它们也都能够钻入池底的淤泥中度过枯水期。图片来源自网络。
另一项“有利的性状”是离水后的运动能力，这很可能是登陆最关键的必要条件。大多数鱼类在水体上层快速游动，纺锤形或侧扁型的身体可以提高速度，减少阻力。但由于空气无法像水一样提供足够的浮力和推进力，这样的体型离水后只能侧躺，尾部原本拨水的动作由于和地面的直接碰撞，变成了疯狂的翻腾弹跃，不但不能定向前进，徒然损耗能量，甚至损伤身体。平扁形身体的鱼类（最典型的是鳐鱼和比目鱼）主要栖息在水底，潜埋在泥沙中。它们靠波浪状地划动身体缓慢游动，一旦脱离水的支撑，就会寸步难移。对这些鱼类来说，枯水时不能逃入周边的水塘，或者钻入潮湿的淤泥中，即使有辅助呼吸系统，也不过多支撑一段时间，终究会被烤成鱼干。
也就是说，如果出水后只能是这些姿势，那基本上可以不用挣扎了。图片来源见水印。
而圆筒形的鱼类则有着天然的优势。它们在陆地上很容易保持直立，平阔的腹部紧贴地面，在强健的体壁肌肉的牵引下，身体左右扭曲，配合偶鳍的支撑和划动匍匐前进。虽然速度不快，但在泥水淋漓的湿地上可以爬行很长距离，而且能够控制方向。
也就是说，如果在陆地上还能保持这个姿势的话，我认为还是可以再抢救一下的。图片来源见水印。
攀鲈，乌鳢和塘鲺都能用这种类似蛇行的方式在陆地上移动，它们也都有辅助呼吸的器官，在离水后可以存活很长时间，自由出入水塘和池沼。图片来源自网络。
前面所举的例子都是辐鳍鱼类，其实早期的肉鳍鱼类虽然演化出能呼吸空气的鱼鳔（肺），但它的效率很可能并不比泥鳅的肠壁，或者黄鳝的口腔更高。至于偶鳍根部的骨骼和肌肉，能够提供的力量也未必比得上辐鳍鱼——至少，还没有迹象表明哪种肉鳍鱼能像弹涂鱼一样用胸鳍轻巧地上窜下跳。
——“我觉得自己已经是一条废（肺）鱼了！”
——“我也是！”（图片来源自网络）
现代多鳍鱼是一种原始的辐鳍鱼（软骨硬鳞类，参见第一百五十二回 锦鳞记1：鱼龙潜跃水成文）。它的胸鳍中没有中轴骨支撑，仍然可以抬举头部，推动身体前进。泥盆纪的四足动物先祖很可能就是采用同样的方式穿过泥泞。图片来源见水印。
另外，现代美洲肺鱼和非洲肺鱼的胸鳍和腹鳍都已经退化成细鞭状，而黄鳝的鳍更是完全消失，但并不影响它们在淤泥中蠕行和钻洞。这似乎也说明，肉鳍鱼类的“肉鳍”在登陆过程中起到的作用并没有那么大。
泥盆纪的四足形肉鳍鱼潘氏鱼Panderichthys，提塔立克鱼和棘螈Acanthostega复原图。它们属于希望螈目Elpistostegalia，都是圆滚滚的筒状身体，但在陆地上的移动能力很可能还比不上一些现代的辐鳍鱼类。图片来源自网络。
肉鳍鱼类真正优于辐鳍鱼类的，是后续开发升级的潜力。肉鳍中的骨骼虽然短小柔弱，但在漫长的演化中变形和重排，最终形成肱尺桡股胫腓骨以及掌骨指骨和趾骨的组合，使四足动物可以更有效地支撑身体，从泥沼滩涂进军干旱的内陆成为可能。
肉鳍鱼类和四足动物附肢骨骼同源性对比。辐鳍鱼类（最下方）的偶鳍从一开始就没有这种演化的可能。图片来源见水印。
真掌鳍鱼（上），棘螈（中）和现代巨蜥（下）的骨骼结构对比。除了四肢演化成型，联结肢骨和脊椎的肢带骨骼（图中着色的部分）也相应调整，最终演化成锁骨，肩胛骨和髂骨。图片来源自[2]。
呼吸器官的演化也是一样。皮肤如果承担气体交换的任务，就必须湿润薄弱，牺牲保水能力。肠壁和口腔呼吸也有着天生的缺陷。只有鱼鳔，随着内鼻孔的出现，形成独立的气体通路，和吞咽、消化分开，成为高效的呼吸器官，在干燥的气候中也可以工作。
和真掌鳍鱼（下）相比，提塔立克鱼（中）和棘螈（上）的肩带骨骼和颅骨分离，赋予颈椎一定自由度，把眼睛和鼻孔露出水面，观察和呼吸。没有辐鳍鱼能做出“抬头”的动作。图片来源自网络。
经过一系列的改良，这些肉鳍鱼逐渐冲破水的束缚，呆在陆地上的时间越来越长，渗透进内陆的范围也越来越大。就像《三体》里说的：那些上岸的鱼再也不是鱼了。它们的故事已经超出《锦鳞记》的范畴，将在其他系列中讲述。
泥盆纪的肉鳍鱼类是幸运的，当时盘踞陆地的节肢动物无力阻挡它们的攻势。当四足动物站稳脚跟后，其他动物成功登陆的机会就极其渺茫了。图片来源自网络。
地球名片
生物分类：动物界－脊索动物门－脊椎动物亚门－硬骨鱼纲－肉鳍鱼亚纲－四足形次亚纲
存在时间：晚泥盆世 至 现代
现存种类：所有四足动物均是其后裔
化石种类：不明
生活环境：海洋，淡水，陆地
代表特征：四肢，肺，内鼻孔
代表种类：根齿鱼，潘氏鱼，提塔立克鱼， 棘螈
参考文献：
[1] Edward B. Daeschler, Neil H. Shubin, Farish A. Jenkins Jr, A Devonian tetrapod-like fish and the evolution of the tetrapod body plan. NATURE, Vol 440 (6), April 2006, doi:10.1038/nature04639
[2] Tom Hogervorst, Heinse W Bouma, John de Vos, Evolution of the hip and pelvis. ACTA ORTHOPAEDICA SUPPLEMENTUM NO. 336, VOL. 80, 2009
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