作者 平婉菁 王恬怡 付巧妹
我们是谁？我们从何而来？人类从未停止追寻这一探究自我之终极谜题的答案。作为一个历史悠久的多民族古国，中国人的南北之差，亦是一个永恒而有意思的课题。《晏子春秋》里有“橘生于南则为橘，橘生于北则为枳”。对人而言亦是如此，南方人多是身材娇小、清秀细腻，北方人则多是体格高大、粗犷奔放；南方人惯吃米，以种植水稻为主，而北方人喜吃面，以粟作农业为主，等等。研究发现，如今在外貌体型、饮食习惯、生产和生活方式都明显不同的两地人群，从遗传基因上就存在着本质的差异。这不禁让人追问：南北方人群的遗传之别是否自古有之？又究竟源自何时呢？科学家利用最前沿的古DNA技术解密了中国南北方人群的迁徙与融合历史，为这一问题找到了答案。
我们运用古DNA技术捕获并测序了中国北方山东、内蒙古，以及南方的福建和毗邻的亮岛、锁港等地的11个文化遗址25个距今9500—4200年前的个体和1个300年前个体的基因组 [1]，通过破译这一个个镌刻着历史印记的遗传编码，描绘出一幅中国南北方史前人群不断迁徙融合的动态历史图景。
中国人的南北之别源自何时
中国幅员辽阔、地大物博，孕育了众多的民族。一条秦岭—淮河线，将华夏大地划分为南北两方，分别对应湿润区和半湿润区及亚热带和暖温带，不仅从自然条件、地理风貌、农业作物等各方面展示出明显的南北差异，而且养育出外观、饮食、语言、生活等亦有着诸多区别的南北方人群。探其本源，2009年有现代遗传学研究团队通过对8200名中国人的全基因组相关性分析发现，现今南方人和北方人之间存在0.3%的基因差异，某些相区别的基因可能与某种疾病的易感性相关 [2]。此外，有其他研究者通过比较现今中国南北方少数民族人群基因组（因少数民族长期定居在南方或北方，如北方的达斡尔族、赫哲族、鄂伦春族、锡伯族、蒙古族和南方的阿美族、泰雅族、布农族、拉祜族、苗族、傣族、土家族等等，他们的人群流动相对较少，其基因更具地方代表性）后发现，现在的南北人群有着不同的遗传成分 [1]。那么，这种差异性是如何形成的，有着怎样的历史渊源？我们在对中国南北方史前人群基因组进一步的探索中得到了有价值的发现。
古基因组数据显示，中国南北两地的人群早在9500年前就已经分化，且显示出远比现今人群有更大的遗传差异性。至少从9500年前起，沿着黄河流域直到西伯利亚东部草原的人群里，就都携有一种以新石器时代山东人群为代表的“古北方人群成分”；而在中国大陆东南沿海及毗邻岛屿的人群里，至少从8400年前起，就都携有一种以新石器时代福建人群为代表的“古南方人群成分”——这两种遗传成分截然不同 [1]，这意味着在新石器时代早期，至少在距今9500年，南北两方的祖先人群就已经存在遗传上的差异。
然而，随着时间的推移，这两种遗传成分在南北方人群之间开始发生流动与变化，至少从8300年前起，南北两地人群的分化程度和遗传差异性开始逐渐缩小。古基因组数据显示，在距今8300—7700年的山东人群里已发现有“古南方人群成分”；而在距今8300年的亮岛人群里发现少量的“古北方人群成分”，距今4800—4200年的福建和毗邻岛屿人群较之更早的亮岛人群，具有更多的“古北方人群成分”，由此显示出古北方人群与古南方人群在遗传基因上有着双向影响[1]。这些变化暗示，自新石器时代以来，中国南北方人群之间已有了频繁的互动——南北人群之间的迁徙与融合。
中国南北方人群研究的地理与时间分布示意图
南北方人群之间如何互动融合
中国南北方人群自古至今主要遗传成分及与现今人群遗传关系的变化，显示出其间双向迁徙与交流融合的互动历程。至少在8300年前，南北方人群的融合进程已经开始；4800年前出现强化趋势，南北人群开始显示出遗传成分的双向流动和明显影响，且持续至今。
但是，这种双向的互动并不是均等的。在新石器时代早期，“古南方人群成分”主导着南方，“古北方人群成分”主导着北方；直到新石器时代晚期，仍是如此。但是现在，南方人群中的“古南方人群成分”整体比例下降非常多，而北方人群仍是以“古北方人群成分”占主导。由此可推测，在更后期可能出现黄河以北人群大规模地向南迁徙，使得“古北方人群成分”大量传播、扩散到南方，并逐渐在南方人群中产生重要影响 [1]。可见，中国自新石器时代以来，人群的不断迁徙和融合，促进了南北基因的交流，使得现今南北方人群的基因差异变小，并由此基本形成现今中国南北方人群的遗传结构。
有趣的是，中国南北方人群的这种“互动历程”与欧洲人群的演化历程是截然不同的。在约9000年前农业出现以来，欧洲人群就不断受到近东农业人群及欧亚草原人群等外来群体的“大换血”。换言之，外来人群一直在重构欧洲人群的遗传成分，且这些结果对现今的欧洲人群产生了重要影响。然而在中国，南北方人群虽早在9500年前已经分化，但南、北两地同期人群的演化一直是基本连续的，没有受到明显的外来人群的影响，迁徙融合主要发生在区域内各人群之间。
古南方人群是谁的祖先人群
我们研究的另一重要发现是，“古南方人群成分”虽然在现今中国大陆以至东亚大陆人群中占据一定比例，却对现今广泛分布于我国台湾海峡、东南亚和太平洋西南部岛屿的南岛语系人群具有显著的遗传影响。
南岛语系人群是指使用南岛语系的族群，学界对其起源长期存在争议。研究所涉中国南方沿海及台湾海峡新石器时代人群的基因组数据显示，8400年前的福建奇和洞人与距今8300—7500年的亮岛人属于同一种人群，他们代表了新石器时代早期的一种古南方人群，相较于现今生活在中国北方和西部的人群（如达斡尔族和藏族）而言，与中部和南方的人群（如汉族和傣族）之间存在更多的遗传联系，且与我国台湾少数民族（如阿美人和泰雅人）具有最强的遗传联系。这表明，8000多年前的古南方人群与现今东亚南方人群有着直接、延续的遗传关系，而且相较于南方大陆现今人群来说，与南岛语系人群的遗传关系更为紧密 [1]。
古南方祖先人群中最早的是距今8400年的福建奇和洞人，不仅与现今南岛语系人群具很强的遗传关系，还与南岛语系人群相关的祖先（即3000年前的太平洋西南部岛屿瓦努阿图的岛民）有着密切的遗传联系。这些证据都表明，南岛语系人群可以确认起源于中国南方大陆，即中国南方福建及毗邻地区，且时间至少可以追溯到8400年前 [1]，而后他们向更南部的东南亚、太平洋岛屿迁徙，乃至印度洋的马达加斯加岛。
此外，我们的研究对“二层假说”（Two-layer Model）所提出的中国南方古人群的“层次”做出了修正。基于头骨形态学提出的“二层假说”，将欧亚大陆东部现代人的祖先人群分为一先（第一层）、一后（第二层）截然不同的两种人群：第一层是狩猎采集人群，包括澳大利亚原住民、巴布亚人、安达曼人、东南亚（越南、马来西亚）和平文化人群、中国东南沿海新石器时代及以前（距今4500年及以前）人群、日本绳纹文化人群等等，与现今生活的东亚人没有关系。这里，中国“古南方人群”中的奇和洞人和亮岛人因为头骨特征，被归入“第一层”人群；第二层则是后来的农业相关人群，以东北亚现代人群（现今西伯利亚人群）为代表 [3]。该假说认为，正是“第二层”农业相关人群的扩张，取代了“第一层”狩猎采集人群。然而，此次古DNA研究发现，“古南方人群”实质上并不含有明显属于“第一层”人群的遗传信息，反而与现今东亚人群、南岛语系人群有着直接而延续的遗传关系。可见，在至少8400年前，组成现今东亚人群、南岛语系人群基因结构的主要祖先群体之一已经在东南沿海出现。
南方大陆人群与岛屿人群是否存在隔离
我们研究所采集的南方样本里有两个特殊的样本集群，就是地处岛屿的亮岛人（距今8300—7500年）和锁港人（距今4700—4200年），岛屿相对孤立的特殊地理位置让我们一度质疑，这些南方的岛屿人群是否会与大陆人群存在巨大差异？有实例如居住在印度安达曼群岛的现代人群——翁奇人（Onge），便是由于地理隔离，保留了较原始的支系，而与邻近印度半岛大陆人群存在很大的遗传差异。然而经古基因组比较研究显示，亮岛人和锁港人与南方大陆的福建人群（奇和洞人、溪头村人、昙石山人）实属同一种人群，共有“古南方人群成分”，尤其是8000多年前的亮岛人与奇和洞人具有非常密切的遗传联系 [1]。可见，新石器时代早期中国南方大陆与岛屿人群互通往来，并没有形成隔离。
更意外的发现是，东亚和东南亚地区所有沿海人群之间都很少存在隔离的情况。研究数据显示，部分新石器时代晚期的东南亚人群融合有当地古老的和平文化人群（Hòabìnhians）和中国古南方人群相关遗传成分，尤其是其中来自越南4000多年前的人群，显示出与新石器时代晚期中国沿海的福建人群有着非常密切的关系 [1]。
这种沿海人群之间的遗传联系进一步向北延伸。日本群岛的绳纹文化（Jōmon）人群，在很早以前便与东亚人群分离，之前研究认为其与东南亚地区的古老和平文化人群密切相关。然而我们的研究却发现，2700年前的一个绳纹文化个体虽含有早于东亚人群的古老成分，但这种成分与东南亚的和平文化古老人群并无明显直接联系，同时发现该个体与新石器时代的西伯利亚和东亚南方地区的沿海人群具有遗传联系 [1]。这表明，沿海地带是亚洲人群交流的重要通道，不但未对相关人群造成隔离，反而促进了人群之间的互动和基因交流，这亦为探索东北亚祖先人群的构成提供了新的研究思路和遗传学线索。
中国南北方人群的古基因组研究，揭开了人类演化史的冰山一角，同时也提出更多、更深层的追问，旧石器时代的中国南北方人群有着怎样的互动与交流？新石器时代的北方沿海人群与内陆人群是否存在较大差异？中国南北方人群的迁徙和农业技术的传播与扩散有何关联？……这些追问让我们期待新一轮中国史前人群研究带来新的解答。
平婉菁，科研实验助理/工程师；王恬怡，硕士研究生；付巧妹，研究员：中国科学院古脊椎动物与古人类研究所，北京 100044。fuqiaomei@ivpp.ac.cn
Chen J M, Zheng H F, Bei J X, et al. Genetic structure of the Han Chinese population revealed by genome-wide SNP variation. Am J Hum Genet, 2009, 85: 775-785.
关键词：中国人群 遗传历史 ■
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