题句出自明 徐渭，《淮阴侯祠》
从某种意义上说，海洋，尤其是深海，很像是地球生命的养老院。许多衰迈族群的最后孑遗都被幽暗深邃的海水阻隔在惨烈的生存斗技场之外，过着与世无争的平静生活。比如之前介绍过的新碟贝（参见第四十八回 螺旋），鹦鹉螺（参见第一百十七回 轻舟），银鲛和皱鳃鲨（参见第一百五十一回 鲛腾记1：骨），还有矛尾鱼（Latimeria）。
矛尾鱼的发现过程故事性极强，有兴趣的读者可以搜来读读。矛尾鱼属包括L. chalumnae和L. menadoensis两个现存种，它们是肉鳍鱼亚纲腔棘鱼次亚纲唯二的幸存者。
矛尾鱼的外形，除了尾鳍的形状略显古怪之外，它似乎就只是一条丑陋的大鱼罢了。矛尾鱼投入深海的怀抱，退化的鳔不再承担呼吸的功能。图片来源见水印。
矛尾鱼的骨骼，可以看到脊柱并没有完全骨化。它的胸鳍，腹鳍，甚至背鳍和臀鳍的根部都有发达的中轴骨，这是肉鳍鱼类的典型特征。图片来源见水印。
肉鳍鱼的另一支：肺鱼形次亚纲也只有寥寥几种生存到现代，它们是澳洲肺鱼（Neoceratodus forsteri），美洲肺鱼（Lepidosiren paradoxa）和四种非洲肺鱼（Protopterus aethiopicus，P. amphibius，P. annectens和P. dolloi）。它们长得像特大号的泥鳅或者鳗鱼，分别生活在对应大洲的池塘湖沼中。其中澳洲肺鱼只有一个鳔（肺），属于单鳔肺鱼目；其余5种肺鱼有成对的鳔（肺），属于双鳔肺鱼目。
从上到下：澳洲肺鱼，非洲肺鱼，美洲肺鱼，泥盆纪双翼鱼（已灭绝的古代肺鱼）。图片来源见水印。
中泥盆世肺鱼：双翼鱼（Dipterus valenciennesi）化石。图片来源自[1]。
肺鱼具有独特的齿板结构。这样的牙齿不适合撕咬和切割，但可以方便地研磨粉碎带有硬壳的食物，比如螺壳和甲壳类的外骨骼，这也是它们的主要食物。化石显示，泥盆纪晚期的肺鱼化石（上图）和现代肺鱼（下图）的齿板形态已经非常接近。这表示肺鱼已经延续这种生活方式至少3.6亿年了，它们更有资格被称为“活化石”。图片来源自[2]。
学界曾经就腔棘鱼类，肺鱼类和陆生四足动物的亲缘关系争论多年。目前主流观点认为肺鱼更接近最早登陆的脊椎动物祖先。其实肉鳍鱼类还有和四足动物更加接近的第三个分支——四足形类，但属于此类的鱼形动物已经全部灭绝，于是矛尾鱼和肺鱼就成了四足动物仅存的鱼类远亲。
现代肉鳍鱼家族虽然没落，但它们曾在古生代一度辉煌，不但种类和数量远远超过同时期的辐鳍鱼类，更演化出体型庞大的凶猛掠食者，与各种盾皮鱼和早期鲨鱼争衡不下。
BBC的纪录片《Walking with Monsters》中出现过的含肺鱼。图片来源见水印。
一些古生代肉鳍鱼类的体型对比。其中比较醒目的含肺鱼（Hyneria）,提塔立克鱼（Tiktaalik），Mandageria，真掌鳍鱼（Eusthenopteron）和根齿鱼（Rhizodus）都属于四足形类；相比腔棘鱼和肺鱼，它们更接近陆生四足动物。图片来源见水印。
几类泥盆纪大中型肉鳍鱼类的头骨和肩带结构。A–C：Edenopteron keithcrooki，D：真掌齿鱼（Eusthenodon waengsjoei），E：石炭鱼（Cabonnichthys burnsi），F：Mandageria fairfaxi。图片来源自[3]。
晚泥盆世伊甸鳍鱼（Edenopteron keithcrooki）头部等比例复原模型。推测它全长在3米左右，长有锋利的牙齿和强壮的下颌，是一只恐怖的食肉动物。图片来源自[3]。
在真掌鳍鱼化石的腹部，可以分辨出各种其他动物的残骸。通过分析变为化石前的最后一餐，研究者确定它们的食物包括棘鱼，古鳕鱼，其他小型肉鳍鱼，甚至同类的幼体。图片来源自[4]。
早期肉鳍鱼类的化石大多出现在非海相沉积层中，这些大鱼是泥盆纪中晚期淡水世界的统治者。纵横交错的陆地水系为它们提供了绝好的栖息地和狩猎场。与海洋相比，淡水河湖受季节影响，水量变化很大。雨量丰沛的季节，水域浸没了低洼的蕨类森林底层，植物的根系和倒沉的枝干使水底形貌更加复杂。这时，肉鳍鱼类强壮的身体和偶鳍就可以大显身手，在淤堵的水下开出通路。当枯水季来临，水塘萎缩干涸，它们又可以蹒跚地爬过浅滩，进入更深的水体，避免变成鱼干。
澳洲肺鱼的生活环境，可以帮助我们想象泥盆纪雨林湿地中的肉鳍鱼类如何穿越各种障碍。图片来源自网络。
早期四足形肉鳍鱼类的胸鳍形态。A：Glyptopomus；B：真掌鳍鱼；C：潘氏鱼（Panderichthys）；D，E：Howittichthys。这是四肢最早的雏形，可以让这些大鱼在浅水，淤泥和沉积物中自由移动。图片来源自[5]。
a：腔棘鱼类，b：孔鳞鱼类，c：肺鱼类的偶鳍中轴骨结构对比。如果是这些家伙登陆成功，我们恐怕不知道会有多少根手指了。图片来源自[6]。
这些季节性水体往往高温而且浑浊，死亡的动植物残骸在水底腐烂分解，溶解氧含量很低。早期的肉鳍鱼类演化出布满血管的鱼鳔，直接与大气进行气体交换，辅助呼吸，就像今天的肺鱼一样。
泥盆纪的孔鳞鱼目(Porolepiformes)属于肺鱼形类的一支，上图是孔鳞鱼（A）Holoptychius jarviki和（B）Quebecius quebecensis的复原图，以及的Holoptychius jarviki化石。图片来源自[7]，标尺长度5厘米。
这种原始的肺还可以起到更大的功用。现代非洲肺鱼会在水体干涸时，钻入潮湿的河底，用体表分泌的粘液固结泥土，形成一个坚硬而且防水的茧。之后肺鱼就在其中进入休眠，等待河水再一次浸透茧壳。有记载它们可以在这种状态下生存4年以上，其间完全依靠肺进行呼吸。有理由相信，一些泥盆纪的肉鳍鱼类很可能已经掌握了这项技能，它们可以在一汪浊水，一滩污泥中顽强地生存下来，历尽沧桑，延续至今。
上图：肺鱼潜泥做茧过程示意。下图（来源自[8]）：肺鱼在实验室中制造的茧，表面已经完全干透，看不出生命迹象，但内部的肺鱼依然健康地存活着。
地球名片
生物分类：动物界－脊索动物门－脊椎动物亚门－硬骨鱼纲－肉鳍鱼亚纲
存在时间：晚志留世 至 现代
现存种类：茅尾鱼2种，肺鱼6种
化石种类：不明
生活环境：海洋，淡水
代表特征：具中轴骨的肉质鳍基，鳔演化成原始的肺
代表类群：腔棘鱼次亚纲，肺鱼形次亚纲，四足形次亚纲
参考文献：
[1] Emma Jude, Zerina Johanson, Anton Kearsley, et al., Early evolution of the lungfish pectoral-fin endoskeleton: evidence from the Middle Devonian (Givetian) Pentlandia macroptera. Frontiers in Earth Science, Volume 2, Article 18, doi: 10.33××/feart.2014.00018
[2] Robert R. Reisz, Moya M. Smith, Developmental biology: Lungfish dental pattern conserved for 360 Myr. Nature 411, 548(31 May 2001), doi:10.1038/35079187
[3] Young B, Dunstone RL, Senden TJ, Young GC (2013) A Gigantic Sarcopterygian (Tetrapodomorph Lobe-Finned Fish) from the Upper Devonian of Gondwana (Eden, New South Wales, Australia). PLoS ONE 8(3): e53871. doi:10.1371/journal.pone.0053871
[4] Claire Jacquet, Richard Cloutier, DEVONIAN FOOD WEBS: SPECIES FUNCTIONAL TRAITS AND GUT CONTENTS IN 390-380-MILLION-YEARS-OLD FISH COMMUNITIES. Conference Paper, April 2016
[5] John A. Long, Timothy Holland, A POSSIBLE ‘ELPISTOSTEGALID’ FISH FROM THE DEVONIAN OF GONDWANA. Proceedings of the Royal Society of Victoria, January 2008
[6] Michael I. Coates, Jonathan E. Jeffery, Marcello Ruta, Fins to limbs: what the fossils say. Evolution & Development, 4: 5 (2002), 390-401
[7] Richard Cloutier, Hans-Peter Schultze, Porolepiform fishes (Sarcopterygii)
[8] Shit F. Chew, Noelle K. Y. Chan, Ai M. Loong, et al, Nitrogen metabolism in the African lungfish (Protopterus dolloi) aestivating in a mucus cocoon on land. The Journal of Experimental Biology 207, 777-786, doi:10.1242/jeb.00813
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