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说一点点植物的性
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2023.09.02 河北

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依惯例这段不用看

沉舟侧畔千帆过,病树前头万木春。

大家好,我是叶沉舟。

话说公元二世纪,罗马医生盖伦(Claudius Galenus)发现血管中充盈着血液,并提出一个在今天看来错误百出的血液循环理论。但是这在当时,已经是一个非常了不起的进步。其理论在之后长达一千多年的时间里被奉为权威。

现代解剖学奠基人、文艺复兴时期的比利时医生维萨里(Andreas Vesalius)纠正了许多盖伦的错误。维萨里49岁时(被罚去耶路撒冷做朝圣苦行)在归途中去世。

与他同时代的西班牙医生塞尔维特(Michael Servetus)也在其著作中否定了盖伦学说中的错误观点。不过他的命运比维萨里差了很多,(据信因为其所著神学方面的书籍)他被宗教裁判所判了死刑——并被烧死在火刑柱上。

《黄帝内经》云:“经脉者,受血而营之。”

这大概是我国伟大的传统中医文化中对血液循环之粗浅认识的体现——这个认识相当的早,早于盖伦。当然,依现在的某些中医学派的说法这个解释不对(“内经之五脏非血肉之五脏,乃四时的五脏”,大概经脉也不是血管)。

顺便说一下,把人烧死这件事,似乎我们的老祖先也比西方人干得早——如果把炮烙算作火刑——甚至更加刺激、充满悬念。(《史记·殷本纪》曰:“于是纣乃重刑辟,有炮烙之法。”)

随手吐个槽:

其实写公共号文章是一件挺辛苦的事。为了避免上面短短这几行字出错,翻了维基百科(主要是核对维萨里和塞尔维特的生平。老实说,我对维基百科也不敢盲信),核对了《黄帝内经》《史记》,下载了《群经见智录》《医林改错》,下载了两张达芬奇的手稿图片。(医林改错和达芬奇手稿相关的内容没用上,盖伦的资料之前写别的东西时查过。)

减数分裂与花粉

普通的细胞分裂过程中,染色体进行一次复制,细胞分裂为两个。分裂后的细胞中的染色体数目与分裂前的正常细胞相同。

在减数分裂过程中,染色体只复制一次,细胞却连续分裂两次,由开始时的一个细胞分裂为四个细胞。分裂后的新细胞与分裂前的细胞相比,其染色体数目减半。

实际上这个过程并没有图示那么简单。并不是按下“Copy”键,然后再撕开画片那么简单。当然,你可以简单地理解成这样。

这个过程还是比较复杂的。尤其会发生“同源非姐妹染色单体间的局部交换”这种行为。也就是说,即使你把减数分裂后的四个细胞中的某一对儿揉成一个细胞,它与减数分裂前的细胞在遗传物质上可能已经出现了不同。

形象一点说,上面那四张画片中,很有可能左边那只猫咪和右边那只猫咪互换了一根胡须。当然,也有可能互换的是其他部位。

这个变化对子代的变异会带来什么样的影响?生物变异的速度其实快得远远超出人们的想象。大概这也是自然更倾向有性繁殖的原因吧。

说到这里,顺便说一句。有些话,听起来好像物种演化具有“主动性”——但要注意这个主动不是有意识地主动做出选择,而是“物竞天择”。多说一点就是“演化无方向,自然选择之。” 举个例子就是危机重重布满陷阱的草地上,一群人不假思索惊慌失措四散奔逃,只有恰好跑对路线的人逃出生天,更多的人落入陷阱魂归黄泉;而不是大家仔细探究判断后,沿着正确的路线一起逃出。

上面画的分裂过程适用于花粉母细胞(分裂并最终产生花粉细胞的那种细胞)。

但是啊,不同植物的花粉母细胞之间还是有一些区别的。某些植物的花粉母细胞分裂时,迅速生成细胞壁。一个变成两,两个变成四个。四个花粉细胞排列在一个平面上。

但是有一些细胞在分裂中细胞壁形成缓慢,这就造成了一个局面:核已经分裂完毕,但是细胞壁还没有完全形成。这有点像有四个蛋黄的鸡蛋。无论从物理学方面,还是从数学角度看均分内部空间的结果,在一个近球形的内部空间中,这四个核必然不会排列在同一个平面上。最佳的排列结果应该是这四个核分别处于一个正四面体的四个顶点上。所以,当细胞壁形成后,四个花粉细胞也就不会排列在一个平面上。

如果花粉是正方形的,那么它们有可能是这样排列。如果是近球形,大概是下面这样。

这一切并没有就此结束。花粉壁开始形成。在其内部,继续发生细胞分裂,形成生殖细胞和营养细胞。在某些植物的花粉中,性急的生殖细胞会继续分裂,产生两个精子细胞。

至此,这些小东西已经完成了传宗接代前的准备工作,准备奔赴新天地干一番大有作为的事业。

花粉粒的大小通常是几十微米,当然也有一百多微米的大块头或者几微米的小个子。其外壁上不是有沟就是有孔。

有沟的会火?我拍到的显微镜下能看到沟的花粉。

插播

2018年7月,在一篇发表于《科学》(Science)杂志的论文中,欧洲分子生物学实验室的科学家报告了一项颠覆性的发现:在受精卵第一次分裂的过程中,父系和母系染色体竟然是分头行动的——两个纺锤体分别控制双方染色体的分离。

另外一方

在雌蕊的子房内,以繁殖为目的的减数分裂同样会发生。但是却更加复杂和有趣。

这种减数分裂的结果可能会产生四个拥有细胞壁的大孢子,然后其中三个退化消失;也有可能只产生四个单倍核,并不分裂为四个大孢子;还有第一次分裂时出现了细胞壁,但是其中一个细胞消失而另外一个继续分裂、发育。·

但是殊途同归,它们最终形成具有三组细胞的胚囊。典型的胚囊具有七个细胞、八个核。胚囊存在于子房中生长的胚珠的珠心内。

胚珠的顶部通常会有一个小孔,这是包裹珠心的珠被未能愈合的地方,称为珠孔。连接心皮与胚珠的结构称为珠柄。珠被、珠心、珠柄愈合的地方称为合点。因为各个部位发育速度的不同,胚珠也会形成不同的形态——直生胚珠、横生胚珠、倒生胚珠。

胚珠发育成熟,意味着,嗯,它已经做好了迎接精子的准备。

漫长的旅途

由雄蕊的花药到雌蕊的柱头,还有很长的一段路要走。

“八仙过海,各显神通。”对于这一段路该如何走,植物拥有多种多样的方式。多数植物要借助风、水、昆虫、鸟甚至其他动物的力量。

不过它们也可能降落到到地面或者随波逐流或者被昆虫、鸟兽甚至人类当作食物,毕竟花粉中含有糖类、脂肪和蛋白质——花粉中那个营养细胞的名字可不是白叫的。

即使到达了雌蕊的柱头,那也不是旅途的终点。精子还需要进入胚珠。

图:百合的雌蕊

你看,对于一个幸运地落到柱头上的、大小只有几十微米的花粉来说,离真正的终点还有一段不短的距离。

很不恰当地按人类的身高来折算了一下,相当于大概还有一场三千米长跑吧,也许更长一些,一万米。

受精

图:百合的柱头

柱头表面并非平坦干燥,常常有一层黏性膜。这层膜起着黏着、固定花粉的作用,也起着筛选花粉的作用(阻碍花粉管萌发,总有些不受欢迎的家伙恬不知耻地来凑热闹,需要把它们挡住。)

“那个对的”花粉到达后,开始萌发出花粉管。花粉管将穿过柱头向子房进军。还记得花粉壁上的沟或者孔么?花粉管就从这里萌发出来。

实际上到达柱头表面的,常常不会只有一粒花粉。所以,不会是一只小猫咪在孤独地挖坑打洞。

嗯,这个样子差不多了。

花粉中的营养核与两个精子会进入花粉管。那些性子慢的还没有分裂为两个精子的生殖细胞会进入花粉管,并在其中分裂为两个精子。

剩下的事情就是这场长跑了。有些植物的花柱是中空的。例如百合。

花粉管会沿着内壁表面向下延伸。

对于那些实心的花柱,花粉管会沿着某些特定的组织寻找或制造缝隙,向下延伸。

花粉管到达子房后,会通过珠孔进入胚囊。但是在少数植物中,花粉管会经过合点到达胚囊。前者我们称之为“珠孔受精”,后者称之为“合点受精”。

之后花粉管会破裂并将两枚精子和其他内容物注入胚囊。一枚精子与卵细胞结合,将来发育成胚;另外一枚精子与极核融合,将来发育成胚乳。

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