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大脑皮层抑制性神经元的动作电位爆发机制 语言功能cerebral cortex
大脑皮层 cerebral cortex;    cortex;    cortical; brain cortex;


 大脑皮层抑制性神经元的动作电位爆发机制





哺乳动物出现了高度发达的大脑皮层,并随着神经系统的进化而进化。


大脑皮层,又称为大脑皮质,或简称为皮质或皮层,是大脑的一个解剖结构。大脑皮层是端脑的一部分,属于脑和整个神经系统演化史上最为晚出现、功能上最为高级的一部分。



为什么说人类大脑皮层是最高级中枢

    人类的每个组成器官都复杂而精密,它们工作得十分协调、和谐、有条不紊,这是因为它们都受着神经系统“司令部”——“脑”的统一指挥。大脑位于脑的最上端,形状有点像核桃仁,体积很大,占据了脑的大部分,通常分为左右两部分,每一部分都称为大脑半球。 每一大脑半球表面 (大脑皮质) 又分额叶、顶叶、枕叶和颞叶。如:额叶后部为运动区,顶叶前部为躯体感觉区(分触、压、冷、热等感觉) ,颞叶上部为听觉区。 每一大脑半球管理身体的对侧部分, 即左侧大脑半球管理身体的右侧部分,右侧大脑半球管理左侧身体的运动和感觉。有人得了“半身不遂” 病, 若右侧身体瘫痪则是左侧大脑半球神经通道受到损伤, 若左侧身体瘫痪, 则是右侧大脑半球通道发生了障碍。



爱因斯坦大脑皮层确实异常

爱因斯坦(Albert Einstein)为甚么聪明绝顶?科学家把他的脑袋跟85个正常人的脑袋比较后,发现他天才绝顶是跟他那与别不同的脑袋形状有关。

美国佛州州立大学人类学教授史密斯和其他成员,利用刚发现的14张爱因斯坦脑袋照片,令他们可以完全看清爱因斯坦的大脑皮层,「虽然爱因斯坦的大脑体积和形状很正常,但大脑前额皮层、主要体感觉皮层、初级运动皮层、顶叶皮层、颞叶皮层和枕叶皮质却是与别不同。这些不同之处可能令他在视觉空间和数学能力提供神经学基础」。

爱因斯坦1955年逝世后,家人让研究员移除他的大脑,并分切成240块作科学研究之用。






 大脑皮层抑制性神经元的动作电位爆发机制
 
        《PLoS生物学》(PLoS Biology)于2014年9月9日发表了北京师范大学脑与认知科学研究院舒友生研究组的最新成果:大脑皮层抑制性神经元的动作电位爆发机制,即轴突始段具有不同电压依赖特性的钠通道亚型决定了抑制性神经元上动作电位的产生,从而调节神经网络的活动。该工作由博士生李暾、田翠萍等合作完成。

       了解动作电位如何发生对阐明神经元的信息编码和通讯机制意义重大。舒友生研究组在揭示了兴奋性锥体神经元上动作电位的爆发机制(Nature Neuroscience 2009)之后,继而探讨各种皮层抑制性中间神经元上动作电位的产生机制。鉴于抑制性中间神经元的轴突直径微小,难以进行直接的膜片钳记录,长期以来人们对其轴突通道特性了解甚少。李暾等在离体脑薄片上应用膜片钳技术记录神经元的轴突小体(在脑片制作过程中形成的轴突断端膨大结构),发现不同种类抑制性中间神经元的轴突始段上钠通道的电压依赖特性存在显著差异,即表达生长抑素(SST)神经元的轴突钠通道激活和失活所需的膜电位水平大幅高于小清蛋白(PV)阳性神经元。这个差异导致SST神经元的动作电位爆发的电压阈值更高,并能够在不同膜电位水平上保持稳定,与这两种细胞在持续刺激下的网络活动特性相适应。免疫组织化学的结果表明电压依赖特性的差异来源于SST神经元轴突始段的高阈值和低阈值钠通道亚型的混合程度高。实验表明SST神经元轴突始段表达有亚型Nav1.2,这一发现修正了该亚型仅在兴奋性锥体神经元中表达的认识。阻断Nav1.2使SST细胞在网络过兴奋状态下无法维持自发性动作电位的发放,显著提高了癫痫样网络活动的频率。该研究揭示了大脑皮层抑制性中间神经元的轴突通道构成和性质的多样性,阐明了这种多样性对动作电位爆发的影响,并对Nav1.2失效突变诱发癫痫的机制做出了深入阐释,可能为癫痫的临床治疗提供新的思路。   

       下图显示在抑制性中间神经元上进行轴突膜片钳记录,得到SST和PV神经元的轴突钠通道的激活和失活曲线。






 大脑皮层几个主要的语言区及其语言功能.

 

在语言加工的中枢机制中有几个批层是语言的主要区域:其中起主要作用的有左半球额叶的布洛卡区.颞上回的威尔泥克区和顶一枕叶的角回等.研究这些脑区病变或者损毁造成的语言功能异常,在一定程度上可以说明语言活动的大脑机制.

(一)布络卡区.

19世纪60年代,法国医生布洛卡从身体右侧瘫痪,并且患有严重的失语证病人的尸体解剖中发现,病人左额叶部位的组织有严重的病变.根据这个情况他推测语言运动应该定位在第三额回后部.靠近大脑外侧裂处的一个小区.这个脑区就被命名为布洛卡区.

布落卡区病变引起的失语症通常称为运动性失语症或者表达性失语症.患有这种失语症的病人,阅读.理解和书写都不受影响.他知道自己想说什么,但是发音困难,说话缓慢而费力.由于病人的发音器官完整无损,功能正常,因此,语言运动功能的障碍是由布洛卡区(语言运动中枢)的损伤引起的.有人认为,布洛卡区能产生祥细而协调的发音程序,这种程序被送到相邻的运动皮层的颜面区,从而激活嘴.咽.舌.唇和其他与语言动作有关的肌肉.1983年鲁利亚发现,如果布洛卡区受到毁损,就会导致发音程序的破坏,进而产生语言发音的障碍.

在布洛啊区发生病变的情况下,有些病人不能使用代词.连词,不能处理动词的变化,不能使用复杂的句法结构,他们的话语是一种吞吞吐吐的.电报式的语言.布洛卡区损伤还可能出现词语反复现象,这种病理惰性说明了语言调节机制的破坏.

近年来的研究还发现,布洛卡区损伤的病人不仅产生语言运动障碍,而且语言的理解也受到一定程度的损害.

(二)威尔尼克区

1874年德国学者威尔尼克发现杂大脑左半球颞叶颞上回处有一个语言活动区,它的主要功能是分辨语音,形成语义,因而和语言的接受(或者印入性语言)有密切的关系.

威饵尼克区损伤可以引起接收性失语症,这是一种语言失语症.病人说话时,语音和语法都很正常,但是却不能分辩语音和理解语义.接收性失语症的一种比较轻的形式叫词盲,这种病人可听到声音,但是不能分辩构成语言的复杂声音模式,比如一个病人说:"我可以听到声音但不能把单词分离出来."

接收性失语症的另一种表现,是对词做出错误的估计.这些病人能够重复对他说过的单词,说明他们能知觉到声音的模式,但这些声音模式失去了原有的符号价值.比如,让病人指一把汤匙,她嘴里说""汤匙,对了",但是手却指向一件无关的物体.

与患有表达性失语症的病人相反,患有接收性失语症的病人谈吐自由.语流很快,但他们的话语没有意义,几乎不能提供任何信息.切断或损伤将威尔尼区与布洛卡区联系起来的神经纤维束-----弓形束,也将产生同样的结果.这种病人语言流畅,发音清晰,但是理解语义的能力丧失或者部分丧失.在这种情况下,布洛卡区仍在工作,但是它没有接受来自威尔尼克区的信息,因而病人说出的话在意义上发生畸变.

(三)角回

角回在威尔尼克区上方.顶一枕叶交界处.这是大脑后部一个重要的联合区.角回与单词的视觉记忆有密切关系,在这里可以实现视觉与头脑感觉的跨通道联合.角回不仅将书面语言转换成口语,也可以将口语转换成书面语言.但看到一个单词时,词的视觉信号先从视觉初级到达角回,然后转译成听觉的形式;同样,在听到一个单词时,由威尔尼克区所接受到的听觉的形式,饿将送到角回,再作处理.因此,切除角回将使单词的视觉意象与听觉意象失去联系,从而引起阅读障碍.这种病人能说话,能理解口语,但不能理解书面语言.切除角回还将引起一视的失语症,这种病人由于在看到的物体和听到物体的声音之间失去联系,因而不能理解词语的意义.

鲁利亚曾指出过,大脑左半球的顶一枕部以及颞一顶部密切参与相应的编码过程;若这些部位受到损伤,将破坏同时性的空间图式,因此,在语言(符号)水平上将引起一定的理解逻辑语法关系的破坏,出现语义性失语症.其他一些人的研究也说明,角回部位存储着语法和拼写的规则.

近年来,心理语言学家和神经科学家采用脑成像等技术进一步研究了语言的脑神经机制,结果发现语言的加工厂广泛分布在脑的不同区域里面.





 大脑功能与心理活动关系的学说。它是由神经解剖学家F.J.加尔和他的学生J.G.施普尔茨海姆于19世纪初提出的。认为大脑皮层分成许多独立的功能区域,分司各种心理能力。他们在六卷本的《神经系统解剖学和生理学》中提出:①脑是唯一的心理器官;②人的基本性格和各种智力特点是先天决定的;③在脑中一定存在着发展程度不同的皮层区域,这些区域负责不同的能力,即所谓有不同的功能就有不同的掌管结构。他们还认为头骨的外形和大脑皮层的轮廓一致,因此从头骨某一部位外形的特点即可断定该部皮层发展的情况,并从而判断个体在某一方面的能力如何。他们罗列了许多独立的心理能力,认为它们分别属于脑的不同部位的功能并称这些部位为相应的器官。例如,顶骨后下角的脑区是好斗性器官;后上方头骨下的皮层区是自尊性器官;头两边后上部下面的皮层区可能是谨慎性的器官;小脑是淫欲的器官等。这种观点1815年后被称为颅相学。它在当时颇能引起一般人的兴趣,但却遭到严肃的科学家的强烈反对。其中最著名的反对者是M.-J.-P.弗卢朗(见大脑皮层功能等势说)。弗卢朗认为加尔和施普尔茨海姆的研究在方法学上不严格,因而其学说没有可靠的事实根据。在大约50年之后,由于临床观察和动物实验材料的积累,皮层功能定位的观念又得到了复活。





  法国神经病临床医生P.布罗卡1861年发现,左半球额叶第2和第3额回的后部、赛尔维氏裂前端脑组织软化或受损伤,病人即丧失说话的能力。此后这一区域被称为布罗卡区。3年以后,英国临床神经病学家J.H.杰克逊注意到说话能力的丧失与右半身舞蹈病之间的关联,指出除了布罗卡发现的有关舌头运动的区域之外,还有一定的脑回管理着由心理直接控制的手的精细运动。1870年德国精神病学家G.弗里奇和E.希齐希首创电刺激动物的大脑半球各个区域的方法。他们通过刺激大脑半球的前半部获得对侧身体肌肉群的收缩运动,并找到了5个不同的运动点;而刺激半球的后半部却得不到肌肉的运动。这一实验结果证明在脑中有一定程度的专化的运动中枢。此后,英国神经学家D.费里尔于1876年发表了在猴、狗等动物脑上重复弗里奇和希齐希的电刺激实验的结果,确立了脑的感觉和运动功能定位的原则。



  但是,能定位的这些功能都是比较单纯的运动和感觉的功能。如果承认脑是心理的器官,那么照加尔和施普尔茨海姆的观点,构成人的个性特点的其他心理能力是否也有确切的定位?费里尔本人回避在没有确定的事实根据时对此问题作出任何推测。



  1874年,美国脑外科医生R.巴塞洛在一个头骨上有一溃烂部分并露出脑膜的病人的大脑皮层上进行了电刺激的试探,又发现:①用弱电流刺激清醒病人的大脑皮层,他没有痛的感觉,强电流则可引起面部的痛苦表情、大叫、对边的手伸直和臂痉挛、眼呆视、瞳孔放大、嘴唇发紫和口吐白沫等;②弱电流刺激个别区域可引起个别肌肉的收缩;③刺激时常伴有主观的感觉,例如,当刺激左半球较后的部分时可引起右上肢肌肉收缩,继之为右下肢肌肉收缩,同时病人报告右边的臂和腿有火辣辣的不舒服的感觉。




  在此之后,美国的H.库欣于1909年用同样的电刺激方法在一个15岁的男孩和一个44岁的成年男人的大脑皮层上发现了可以产生没有运动的纯感觉经验的区域。从此开始了对感觉功能区域的探索。主要是靠在电刺激下病人所作的内省报告。
  加拿大神经学家和神经外科医生 W. G.潘菲尔德于1928~1950年间,在大约400个进行脑手术病人的大脑皮层上作了电刺激探索。1950年他和T.拉斯穆森合著《人的大脑皮层》一书,叙述了他们的研究结果,即中央前回是控制随意运动的区域,称为运动区。这个区域与其所控制的肢体的关系是颠倒的,即顶部控制下部肢体、底部控制上部肢体,而且各部分的面积与所控制的运动器官的功能的重要性成正比。中央后回的电刺激不产生运动,却产生躯体上的感觉,所以确定为躯体感觉区。这个区域的各部分与身体的关系也是倒置的。身体各部在这个区域所占有的面积与该部感觉的敏锐程度成正比。刺激枕叶后部,病人常报告有光、色或暗影的感觉。刺激颞中回、颞下回与枕、颞与顶之间的皮层,病人常报告仿佛听到了几年前听到过的某个熟人说话的声音,或眼前出现了某个熟人,甚至会再现过去经历过的一段情景。刺激左半球额叶的布罗卡区,常常使病人停止正在说的话。

大脑皮层功能定位说大脑皮层功能定位说

  总观上述研究成果,大脑皮层功能定位似乎有了这样一个比较清楚的轮廓:①直接控制随意运动的功能在中央前回,称为一级运动区;②躯体感觉的功能在中央后回;③视觉功能在枕极或枕叶内侧的矩状裂周围;④听觉功能在颞横回,这些区域都被称为一级感觉区。在一级感觉区的外围还有二级区,进行各种感觉的高级加工;⑤一般认为内脏感觉功能在岛叶;⑥嗅觉加工在边叶;⑦组织说话的运动功能在多数右利手者的左半球布罗卡区;⑧理解语言的功能,多数人也在左半球外侧裂后方的缘上回和角回,即韦尼克区。
  上述这些功能的含义比较简单,定位也比较明确,除此之外的绝大部分皮层的功能被认为是复杂的或综合性的,定位就不明确了。人们一般把判断、计划和作决策的功能归之于额叶,甚至认为额叶的功能组织决定着一个人的个性特征;至于综合各种感觉,了解自身的空间状态则被认为是属于顶叶的功能;做梦和记忆大部分是颞叶的功能;情感和情绪主要是边缘系统的功能,与前颞叶也有密切的关系。
  60年代R.W.斯佩里、M.S.加扎尼加和W.格施温德等人对割裂脑病人的研究,又获得了确实的材料,证明大脑的两个半球在功能上是不对称的。研究者们已公认,言语能力在大多数右利手的人中处于左半球,并把有言语功能的半球称为优势半球。这个半球,不仅有分析语言和加工语言的能力,而且在分析事物的细微结构和抽象特征(如声音的节奏和频率,数学的概念和逻辑的推理等)方面也占优势地位;右半球则在认识事物整体性质和空间关系(如识别各种形象和空间结构等)方面见长。这样,除皮层功能定位外,又提出了两半球的功能分工问题。
  现在神经解剖学家、神经生理学家和神经病理学家普遍承认上述的皮层功能定位。但是这与最初加尔提出的功能定位不仅在部位上有差别,而且在概念上也不相同了。加尔试图把他所想象的许多独立的心理能力分别安排在大脑半球的不同部位,这些部位似乎都是互不相关地掌握着这些不同的心理能力。今天人们所肯定的只有中央前回、中央后回、颞横回、枕极和内侧的矩状裂周围的皮层等与它们所控制和承受的周缘器官有严格的对应关系。至于占皮层最大部分的联合区和边缘系统,它们大多接受多种渠道传入的信息,所以只能承认它们对不同的心理过程和心理状态(如感知觉的加工、学习记忆和情绪情感等)有不同的作用,但不能认为这些心理过程都是彼此互不相关地独立进行的,更不能相信这些过程会分别在确定的有限部位中进行。甚至大脑皮层的两个半球在功能上虽然有所分工,但在正常人,它们的工作也是统一的。

















大脑皮层的结构

大脑皮层构造 - 左边为细胞染色,右边为繊维构造.
由上而下依序为分子层(molecular layer, I层)、外颗粒细胞层(External granular layer,II层)、外椎体细胞层(External Pyramidal Layer,III层)、内颗粒细胞层(Internal granular layer,IV层)、内锥体细胞层(Internal granular layer, V层)、 多形细胞层(layer of polymorphous cells, VI层)。

高级动物的大脑皮层是包裹在大脑外侧的连通皮状结构。沟和回是皮层最为显著的两个解剖特征。皮层有些区域向内凹陷,形成称为“沟”的解剖结构。沟之外向外凸出的区域称为“脑回”,越高等的动物脑回皱褶就越多,大脑皮质面积也越大。成年人类的皮质如果全部展平,面积大约有两张报纸展开这么大。大脑皮质的厚度约为2-4毫米。

皮层由是神经细胞组成,包括神经元和星形胶质细胞等其它支持细胞。大多数神经元属于锥体细胞形态,其余形态有篮状细胞等。成年人类大脑皮层所含的神经元的数量大约在1010量级。皮层神经元之间形成大量的突触连接。这些突触连接包括分区内的连接、分区之间的侧向连接和半球之间通过胼胝体的连接、以及和脑的其它部分(例如丘脑、基底核等)形成的连接。

在高级哺乳类动物中,大脑皮层存在分层结构。在新皮层,由外向内依次为1到6层。不同的层的细胞类型和分布,以及投射模式不同。
大脑皮层的分区
外侧大脳皮层的解剖的区分
额叶     顶叶     颞叶     枕叶

根据空间位置,大脑皮层被分为几个叶。每个叶是空间上连通的一部分皮层。以下列出的是这些分区的名称及目前学术界所认为的主要功能

    额叶,高级认知功能,比如学习、语言、决策、抽象思维、情绪等,自主运动的控制(参见运动皮层)。
    顶叶,躯体感觉(参见体感皮层),空间信息处理,视觉信息和体感信息的整合。
    颞叶,听觉(参见听觉皮层),嗅觉,高级视觉功能(例如物体识别),分辨左右,长期记忆。
    枕叶,视觉处理(参见视觉皮层)
    边缘系统,奖励学习和情感处理。

高级哺乳类动物大脑皮层的另一个重要特征是功能分区。Brodmann依据大脑皮层的细胞架构特征将其分区并编号,以他名字命名的分区系统今日仍被广泛使用。参见Brodmann分区系统。

根据进化史,大脑皮层分为新皮层(Neocortex)和古皮层。古皮层主要包括嗅觉皮层和边缘系统。




优势大脑

大脑皮层分为左右两个半球。两侧半球在功能上有分化。在大多数人类中,语言、意念、逻辑、理性主要由左脑掌管,而右脑负责形象思维和情感等。例如:科学家比较理性、有逻辑,所以左脑发达;艺术家重感性、具创造力、擅长空间和物体形状认知,故右脑发达。连接两侧半球之间的大量轴突形成一个称为胼胝体的解剖结构。
在身体下方相对应脑的主管区域越上方、越精密的动作器官占的区域越大。








脑: 端脑 (大脑 大脑皮层 大脑半球)
主要沟和裂     
大脑纵裂 外侧沟 中央沟 顶枕裂 距状裂 扣带沟 胼胝沟 旁侧裂
额叶     
前额沟 (初级运动皮层 BA4) 前中央回 额上沟/额叶眼动区/前运动区/运动辅助区 (BA6 BA8 BA9) 额中沟 (BA46) I额下沟 (BA44-岛盖部 BA45-三角部) 眶额叶皮层 (BA10 BA11 BA12 BA47)
顶叶     
体感皮层 (初级体感皮层 (1 2 3 BA43) 次级体感皮层 (BA5)) 楔前叶 (BA7) 顶叶小叶 (顶上小叶 (BA7) 顶下小叶 (BA40)) 角回 (BA39) 顶内沟 边缘沟
枕叶     
初级视觉皮层 (BA17) 楔叶 舌回 BA18 BA19 - 枕叶外侧沟
颞叶     
初级听觉皮层 (BA41 BA42) 颞上回 (BA38 BA22) 颞中回 (BA21) 颞下回 (BA20) 梭状回 (BA37) 颞叶中央区 (杏仁核 海马体 海马旁回 (BA27 BA28 BA34 BA35 BA36)
扣带皮层/扣带回     
膝下区 (BA25) 前扣带皮层 (BA24 BA32 BA33) 后侧扣带 (BA23 BA31) 压后皮层 (BA26 BA29 BA34) 胼胝体上回
白质带     
胼胝体 (胼胝体压部 胼胝体膝部 胼胝体嘴 脑毯) 透明隔 室管膜 内囊 放射冠 外囊 嗅束 穹隆 (穹隆连合) 前连合 后连合 终纹体
基底核     
纹状体 (壳,尾状核 伏隔核) 苍白球 屏状体 丘脑下核 黑质
其它     
岛叶 嗅球 前嗅核 隔核 Meynert基底核
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