打开APP
userphoto
未登录

开通VIP,畅享免费电子书等14项超值服

开通VIP
人脑结构与功能

人脑很象一只放大尺寸、剥开硬壳的山西核桃,被包裹在头颅骨里面。紧靠上面的是布满皱纹沟回的大脑,其下便是间脑(丘脑及周边组织)、脑干(中脑、脑桥、延脑)和小脑。脑干的延脑部分与脊髓相接,联络外周神经组织。

大脑有左右两个半球,靠胼胍体相连。每个半球内各有一个侧脑室。另外间脑内有第三脑室、小脑内则有第四脑室。这些脑室并非象古代人所想象的那样是灵魂的住所;实际上,心智活动主要是在人脑中相互联络的皮层中发生的,其余多为支持组织。应该说,心智活动的场所就与大脑半球内外侧及边缘系统等这些结构组织紧密相关。

每个大脑半球有背外侧、内侧及基底三个面,分布着深浅不等的沟回。按沟回走向可将大脑皮层自然划分为不同的叶区,大致包括自额极至中央沟和外侧裂的额叶、中央前后沟之间的顶叶、顶枕裂至枕极的枕叶、枕极至颞极之间的颞叶。位于大脑外侧裂底部的岛叶以及嗅脑构成的边缘叶。

呈显灰色的大脑皮层是高级神经活动的物质基础,约含有1012左右的神经细胞,它们都以自内向外分层方式排列(一般6-8层),形态相似的细胞聚成一定的层次。皮层下呈显白色的是神经元之间相互连接的神经纤维。通常沟通半球内神经元的神经纤维称为联络纤维、沟通两半球之间联系的神经纤维称为连合纤维,而负责与外周神经联系的神经纤维称为投射纤维。这些神经纤维的纵横交错,将皮层神经细胞聚集为一个不可分割的有机整体。一般可以依据皮层中各部细胞和纤维联系,将全部皮层分成若干区,其反映一定的心理功能。

其实,这种将心理功能定位的思想由来已久,从最早古埃及的扪诊记录、古代秘鲁的神经手术到古希腊对癫痫病人的观察,都有将心理功能与脑部区域相对应起来的迹象。后来大约在公元四世纪末左右,教会神父圣奥古斯汀等人,以几乎完全成熟的形式首先提出了脑室功能定位学说,把心理功能与各个脑室对应起来。居然,这一错误认识竞在西方拥有1000年的统治地位,直至文艺复兴初期。

十六世纪,韦萨留斯在细仔的科学观察和解剖基础上完成了《人体构造》一书,才从根本上消除了脑室学说的恶劣影响。接着,十七世纪后有一些研究者开始探索心理功能与皮层的联系。作为一种纯推测性的、并非科学的研究结果,1796年Gall提出了骨相学,将功能器官定位于皮层,给出了42个功能区定位图。

作为这种思想的继承,后来经过十八世纪Broca、Wernicke等人有关脑病变,特别是语言功能障碍的研究,才渐渐形成了较为科学的功能区域划分。1905年Campbell发表了第一部重要的著作《大脑功能定位的组织学研究》,公开阐明功能与组织结构的关系。目前大脑功能定位常采用的是Brodmam分区法。

大致而言,顶叶与躯体知觉和运动关系密切。其中躯体运动中枢位于中央前回和中央旁小叶前部(4区);而躯体感觉中枢位于中央后回和旁中央小叶后部(1,2,3区)。有趣的是,躯体运动区和感觉区与身体位置有对应关系,其投影均如倒置人形。

枕叶主要与视觉中枢有关(17,18区),接受的纤维为同侧视网膜的颞侧半和对侧视网膜的鼻侧半,即所谓的视交叉。颞叶的结构非常复杂,它不仅与嗅觉(边缘叶)和听觉中枢(41,42区)有关系,而且也与视觉系统有关(19,21,22,37,39,40区为顶颞枕联络皮层),并将视知觉与从其他感觉系统来的信息整合到我们对周围世界的统一体验中。另外,颞叶在记忆方面同样也起重要作用(38区)并含有保存意识体验的记录系统。

额叶(特别是8,9,10,11区的额叶联络皮层)据称与高级心理功能相关联(如创造性能力);并与颞叶一起也构成了语言中枢,其中颞上回后部为听觉语言中枢(43区)、角回为视觉语言中枢(19区)、额中回后部为书写中枢(46区)及额下回后部为运动语言中枢(44,45区)。嗅脑(边缘叶)一般认为与嗅觉、内脏活动、情绪和记忆活动的复杂反射性功能有关,在维持个体生存和延续后代等方面甚为重要,有时相对于额叶被称为新皮层(种系发生较晚),也称嗅脑为旧皮层(种系发生较早)。

人脑叶区功能定位大致情况如上所述,有些区位的功能尚有待作进一步研究。应该说,自从1861年Broca发现大脑额叶存在语言运动区以来,脑功能定位观念一直在起主导地位,50-60年代裂脑人的研究中提出的大脑半球功能一侧化理论也不过是定位观念的延续。然后,随着近年来FMRI(功能磁共振成像)、PET(正电子发射断层扫描)和MEG(脑磁图)等无创伤脑功能成像技术的运用,发现子大量新的科学事实,支持脑多功能模块的主张。这种主张认为即便是简单的感知活动,也绝非只是某一特殊脑结构部位的功能,而是由数十个脑结构部位按一定顺序一起参与的结果,所形成的功能模块也是会不断发生变换的。

实际上脑叶或脑区的功能似乎首先由输入、输出的神经投射相关联,然后才是由各区之间的联络纤维以及跨半球叶区之间的连合纤维相关联。因此,任何叶区的功能划分都不会是绝对明确的,确切的功能性叶区边界也是不存在的;并因人而异的。可以设想,对于特定成熟大脑的脑区功能定位分布,其实际完全应看作是长期神经活动彼此消长相互作用的结果,是整体神经活动中各输入激活刺激源相互作用、争奇的产物。只有这样,才不仅可以解释脑损伤所出现的各种现象,而且也可以说明先天功能障碍的病人大脑皮层功能后天各功能区位置和分布的动态现象。

例如,因为右手与左脑神经纤维相关联,左脑一般又是与语言能力相关联,所以这样的事实说明,语言能力的形成及脑区定位,确实与运动有关,特别是与练习书写运动有关。根据大脑分区功能特化的特点,人的各种能力的形成及其在大脑皮层中的定位,不仅与大脑神经联接布局有关,也与后天训练使用时对大脑各区位的“争奇”有关。视觉区最易直接受到来自视觉刺激的影响,但如果从出生时就剥夺视觉刺激,则视觉区的视觉功能就不会形成,其神经元群甚至会被其它功能活动所“争奇”,参与到其它神经功能的活动中去。同样,对于语言能力,相关的各区都有潜在发展出语言能力的可能,而语言能力又是一种综合能力,正象我们已经看到的那样,与手的运动(书写)、发音、听觉、阅读等都有关系,所以“争奇”脑区的现象和结果必然更为复杂(语言中枢的多极化也就成为必然结果)。比如右利手、左利手对于语言功能的定位就起了很大的作用。因此,语言能力必定是一种更为综合的能力,不但左右半球都有参与,而且大脑皮层的各个功能区也都会有或紧或松的联系,它是多区域共同合作的协调的结果,而不能只归结为某单个固定区域功能性的结果。

人脑中统共大约含有1012个神经细胞,也称细胞元,正象我们强调过的,它们是心智活动的主体。因此每个神经细胞也就成为实现心智功能的基本构件。现有的神经生物学研究指明,神经细胞在结构上通常由一个细胞体及其众多漫延开来的突起构成。在神经细胞的突起中,唯一一根长长的突起称为轴突,是神经细胞输出信号的主通道;剩余众多较短的、树状枝叉突起则称为树突,是神经细胞输入信号的各通道,有些神经细胞的树突表面会漫生出多种形状的细小突起,称为树突棘,它们都可以成为输入信号的源点。

在任何一瞬间,都有来自外周各处的信息轰击大脑。有些互相加强,有些互相抵销。对各种类型信息进行考虑并确定重点的神经机制称为整合。一般而言,不同树突或树突棘来源的输入信号汇聚到神经细胞体后,经整合机制处理后会引起神经细胞兴奋或抑制的行为反应,并将结果信号通过轴突输出。

在大脑中,神经细胞的品种繁多,大约可以分成几千种不同的类型(代表着几万种不同的形态)。所幸的是,虽然类型、形态各异的神经细胞以不同的方式相互连接起来时可以产生迥然不同的作用,但它们在信号产生的机制、神经细胞连接的方式以及可塑性机理等方面却有着许多共同的特征,这无疑大大降低了我们了解神经系统机制的困难程度。

在神经细胞中产生和传递的信号主要是电信号,分为分级电位(调幅方式)和动作电位(脉冲方式)二类。分级电位主要在短距离传递信号时起作用,而动作电位则可以在更远的距离内进行信号的传递,特别是在距离超过1毫米以上的情况下。应该说,神经细胞最主要的功能就是通过神经细胞之间广泛的连接来进行这类电信号的传递活动。而神经活动的意义便体现在神经细胞集群的活动模式之中,体现在神经细胞相互之间的动态连接关系之中。

通常,神经细胞之间的连接是通过形成在两个神经细胞之间的突触来实现的。一个神经细胞的电信号通过轴突输出,经突触中继后,就可以到达另一个神经细胞的某些树突上,然后输入到另一个神经细胞。不过,突触模式并不限定于轴突到树突的形式,一般而言,神经细胞的轴突也能同其他神经细胞的胞体、轴突、效应细胞(如肌肉等)形成突触,甚至还存在树突到树突和树突到轴突型的突触模式。由此可见突触是一个双向性信号传送而又可调制的部位。

实际上,突触有着十分精细的结构,如果我们将突触的输入端称为突触前,而将突触的输出端称为突触后,那么突触前与突触后伙伴关系的形成就可以看成是一对情侣恋爱关系的动态建立过程,通过相互选择、长期对话的调整和适应,各自发展和分化出所需传递信号的功能,并且这种关系又是可塑的。就此而言,是远远不同于机器内部固定不变的线路连接模式的。

由于在大脑皮层中,几乎每个神经细胞的胞体和树突都会聚着来自不同神经细胞的许多突触小体(一般在10数量级上),加上为了适应经常变动着的环境,神细胞集群发展了一套精细的调节性通路网络,从而形成了神经细胞之间千丝万缕的网状联系。因此,神经系统的任何心理行为活动都不是由单个神经细胞实现的,而是有众多神经细胞一同参与的结果。

目前业已探明,人脑的各种心理功能和行为是由神经细胞集群构成的多级神经环路完成的。其中微环路是由突触组构的最初级形式,在此基础上再形成更高级的局部环路,并这样逐极扩展,直到一个脑区、脑叶和整个脑。从这个意义上讲,我们可以将人脑中的神经系统看作是由神经细胞及其突触联系所构成的一张巨大无比的神经网络。

总之,如果一定要将大脑比作是一架机器的话,那它也是一架非常特独的机器,它由1012个相当一致的物质基元,使用少数定型信号并通过基元之间1012×10量级的广泛连接,赋予了其不同寻常的能力。其物质基元及其连接本身的可塑性决非是逻辑算法所可以模拟的,而建筑在活动信号组合模式之上的心智功能意义的产生,完全又是数以亿计的基元相互作用动力学行为的结果。

在所有具有神经系统的动物中,人类的大脑是最为发达的,这种发达并非体现在脑重量上,而是更主要的体现在人脑所拥有的大脑皮层的面积以及额叶新皮层所占据的大比例份额上。据说如果将大脑皮层展开,那么人脑的皮层面积就相当于四张打印纸那么大。相对而言,黑猩猩的大脑皮层只有一张打印纸大,而猴子的就象明信片一样大,老鼠仅有邮票那么大。至于额叶新皮层所占比例,人类的更是高的惊人。这意味着真正体现人类心智复杂能力的,便体现在那些并无清楚指定功能的额叶联合皮层上,而不是专用于特定功能的其余皮层上。

人类之所以拥有目前这样发达的大脑,应该说这完全是在长期的进化过程中自然选择的结果。或者更确切地说是自然和培育的共同产物。例如,只有人类才具备流利使用复杂语言的能力,而与我们有着最近亲缘关系的黑猩猩,即使经过长期的训练,能掌握的语言也很贫乏。这其中的原因,不仅仅是归结为顺其自然的发展,也在很大程度上依赖于我们成长的环境和生活方式。

根据考古研究发现,南方古猿的脑量,并不比今天黑猩猩的脑量为高。而到了五十万年前的北京人,脑量据推算已达到915-1224立方厘米,平均为1059平方厘米,他们的语言能力就已相当发达了。可见人类的自我性培育肯定起到了重要作用,尤其对于具有创造性能力的进化发展(新皮层的加快发展),更是同人类与环境争斗和生活方式的密不可分。

进化的结果,决定了人类拥有一个发达的大脑的遗传基因,而这一基因要表现出来,形成一个大脑个体,还需要经过一个发育过程。有科学家认为大脑的发育过程不过是在更短的时间尺度上重演大脑的进化过程。其实,对于发育来说,最重要的不是个别基因的表达过程,而是这些基因彼此之间在时空上的联系和配合,即在于控制发育的遗传程序,因此这同自然选择压力下的进化过程根本不同。

在大脑神经系统的发育过程中,细胞之间的相互作用是起着关键作用的,只有这样才能最终形成神经细胞相互关联的整体神经网络,以应付随时需要采取应变能力进行处理的复杂环境。随着大脑结构的形成后,新生儿的神经细胞之间连接程度也随之迅速增加,恰恰说明神经细胞的相互连接完全是有目的性的控制结果。

发育过程一旦形成了较为完善的大脑神经系统,并不意味着大脑神经系统变化的结束。实际上,确切地说,神经系统的发育同神经系统发挥作用的运用是相辅相成的二个方面。也就是说大脑神经系统总是边发育边工作的,即是胎儿也不例外,并随着时间的推移,神经系统物质上的动态变化更多地体现在日复一日的工作塑造之中。

现代神经生物学研究指出,为了调节各种适应环境的反应,神经系统的回路在整个一生中都是可塑性的。这种原则小到突触的动态连接和变化,大到半球功能的不对称性改变无不得到体现。应该说,突触的可塑性在很大程度上反映了整个神经系统的可塑性,从而也反映了行为功能的可塑性。而且,正是这种可塑性,才使建立在记忆机制之上的经验积累成为可能。近年来发现的对长时记忆形成至关重要的基因调节蛋白,不仅支持了这种结论,而且还将遗传进化、个体发育和大脑塑造关联了起来。

从某种意义上讲,这种将大脑高级功能的实现同进化和发育相关联,就意味着又为机器实现人类心智的可能性设置了新的障碍。因为制造会自行发展(发育)和改进(进化)的机器,较之我们通常运用的任何类型的技能都要难得多。

从神经网络的记忆机制来看,皮层能够很快地调节自身模式以适应变化的环境。当然,这种调节并非对所有感觉刺激信息都会起反应,而只是响应那些经过学习所获得的、对生物具有某种意义的信息。因此,记忆总是与学习相互关联的,如果说,记忆是将获得的知识贮存和提取的神经过程,那么学习就是神经系统获得关于外界知识的神经过程。

总之,毫无疑问,我们的确可肯定,心脑行为从根本上讲是神经系统自组织活动本身的外效表现。不过,由于自组织行为涉及到大量非线性科学的理论,特别是有关突变论、耗散理论、协同学、超循环论、混沌动力学以及分形几何等内容,其定量分析存在着非常巨大的困难。特别是由于非线性系统往往不存在解析解以及对初始条件的敏感性,我们即使找到了描述心脑自组织活动规律的微分方程组,并通过计算机迭代计算给出其近似的数值解,从根本上讲也无助于我们对心脑行为实际过程的了解。

                      《明道显性》余稿选登,周昌乐,2016年11月23日发布

本站仅提供存储服务,所有内容均由用户发布,如发现有害或侵权内容,请点击举报
打开APP,阅读全文并永久保存 查看更多类似文章
猜你喜欢
类似文章
【热】打开小程序,算一算2024你的财运
脑的可塑性
3.2.3脑科学与学习生理基础研究的深化
孩子头脑聪明由什么决定?
脑的可塑性研究及其对教育的启示
还在相信“左右脑测试”?你以为的这些“常识”都是错的!
人脑相当于多大的内存?科学研究发现,人脑记忆存储潜力巨大
更多类似文章 >>
生活服务
热点新闻
分享 收藏 导长图 关注 下载文章
绑定账号成功
后续可登录账号畅享VIP特权!
如果VIP功能使用有故障,
可点击这里联系客服!

联系客服