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【植物学】开花、传粉与受精

一、开花

一朵花中雌蕊和雄蕊发育成熟,花萼和花冠开放,露出雄蕊和雌蕊,这种现象和过程称为开花。在开花过程中,雄蕊花丝迅速伸长并挺立,雌蕊柱头或分泌柱头夜,或柱头裂开张开,或羽毛状的柱头的毛状物突起等,以利于接受花粉。

植物花期:是指一株植物从第一朵花开放到最后一朵花开放所经历的时间。

植物的花时:是指同一植株上50%以上的花同时开放的时间,初花期是指某一植物第一朵花开放的时间,终花期是指某一植物的最后一朵花开放的时间,盛花期是指某一植物有50%以上的花盛开着的时期。

二、传粉

传粉或授粉是指花药中花粉散出,借助外力传到雌蕊柱头上的过程。

(一)自花传粉与异花传粉

1.自花传粉

自花传粉是物种在不利条件下繁衍种群的一种特性,具有繁殖保障效应,它能减少和稳定中群内的遗传变异,增加种群间的遗传分化,进一步降低自然选择的作用强度,加快新物种形成的进程。实际上,在自然界中,没有一种植物是绝对自花传粉的,它们中总会有部分植株或部分花朵进行异花传粉。最典型的自花传粉为闭花传粉和闭花受精。闭花传粉,花开前,其成熟花粉粒可直接在花粉囊里萌发,产生花粉管,穿过花粉囊的壁进入雌蕊完成传粉,因此,闭花授粉是植物长期进化适应的结果,可使其花粉粒在外界不良的水湿条件下能正常传粉受精和种族繁衍。有些植物在开花后完成自花授粉过程,花药开裂,其花粉伴随着油质浆状物从花药中溢出,并沿着雌蕊的花柱流向柱头,完成自花受精,这种传粉方式被称为“花粉滑动式自花授粉”

自花授粉与近交和近交衰退密切相关。①环境胁迫时,近交导致的近交衰退效应明显。②近交产生的后代,其个体大小、有效生殖器官数和种子重下降。③近交衰退在经历不同近交史的家系中有所不同。④不同植物的近交衰退变化幅度不同。

2.异花传粉

异花传粉是指借助于生物的和非生物的媒介,将一朵花中的花粉粒传播到另一朵花的柱头上的过程。异花传粉是植物界最普遍的传粉方式,是植物多样化的基础。异花传粉可以发生在同一植株各朵花之间,也可发生在作物的品种内、品种间,或植物的不同种群、不同物种的植株之间,玉米、油菜、向日葵、梨、苹果、瓜类植物等,都是异花传粉植物。

从生物学的意义上讲,异花传粉要比自花传粉优越,是一种进化的方式。异花传粉植物有较强的生活力和适应性,其植株壮,开花多,结实率高,抗逆性强。这是因为异花传粉的卵细胞和精细胞各自产生于不同的环境条件下,其遗传性差异较大,经结合后所产生的后代,就具有较高的生活力和适应性。

(二)植物异花传粉的多样性

1.单性花

单性花植物的传粉一般都是异花传粉。

在雌雄同花→雌雄异花同株→雌雄异株的进化途径中,雌雄同花首先通过不育突变进化产生单性花,然后在雌雄异花种群中,对雌花和雄花的分裂选择将使种群逐渐产生性别分化,最终形成了完全产生雄花和完全产生雌花的单性个体。

2.自花不孕

自花不孕是指花粉粒落到同一朵花或同一植株的柱头上不能结实的现象。自花不孕有两种情况:一种是花粉粒落到自花的柱头上,根本不能萌发;另一种是自花的花粉粒虽然能萌发,但花粉管生长缓慢,一般没有异花的花粉管生长快,最终不能自体受精。此外,某些兰科植物的花粉对自花的柱头有毒害最用,通常引起柱头凋萎,以致花粉管不能生长。

3.雌雄异熟

雌雄异熟是指一株植物或一朵花中的雌雄蕊成熟时间不一致或雌雄性功能早时间上分离。雌雄异熟能有效避免自身的花粉和柱头间的性别干扰。雌雄异熟的类型很多,按两性功能出现的时间顺序分为雌性先熟和雄性先熟。按雌雄异熟表现在花内或花间分为花内雌雄异熟和花间雌雄异熟。根据雌雄异熟的分离程度分为完全雌雄异熟、不完全雌雄异熟。按照株内雌雄成熟的同步性分为同步雌雄异熟以及异步雌雄异熟。

4.雌雄异长

雌雄异长是指同种或不同种群内不同个体间产生的两种或三种两性花。雌雄异长可分为同型雌雄异长和异型雌雄异长两类。同型雌雄异长,指种群内所有个体间有着相同的异位方式,同型雌雄异长包括柱头高于花药、柱头低于花药两类。异型雌雄异长,是指种群内个体间有对应不同的雌雄蕊长度。

5.雌雄异位

雌雄异位既可以指花内雌雄异位,即同一朵花内的雌雄蕊空间的分离,也可以指花间雌雄异位。花间雌雄异位主要有三种形式:雌花、雄花同株,雌花、两性花同株及雄花、两性花同株及雄花、两性花同株。

花内雌雄异位是指同种个体只产生一种两性花,但花中雌雄蕊的空间排列不同,可避免自花传粉。

6.卷曲形花柱

卷曲形花柱是指两性花开花过程中,其花柱通过反向卷曲,回避自身的花药,而避免自花授粉现象。

(三)风媒花和虫媒花

植物进行异花传粉时,必须借助于各种外力才能把花粉传布到其他花的柱头上去。传送花粉的媒介主要有非生物和生物两类。非生物传粉,尤其是风媒传粉被认为是从动物传粉进化而来。在被子植物中,有约1/3的植物种类属于风媒传粉的植物,其余2/3是动物传粉的植物。由于长期的演化,植物对各种传粉方式产生了与之相适应的形态和结构。

三、受精

受精是指雌、雄性细胞的相互融合过程。被子植物的花粉落到柱头上,在柱头上融合和萌发,伸出花粉管。花粉管携带两个精子经柱头、花柱、子房、进入胚珠、到达胚囊,释放出的两个精子分别与卵和极核融合的过程被称为被子植物受精过程。

(一)花粉粒与柱头的相互识别

当花粉粒落到柱头上,从柱头表面吸水膨大,并释放出花粉粒壁蛋白,壁蛋白与柱头及花柱内细胞表面的蛋白相互识别,决定花粉与柱头的亲和或不亲和性。对亲和性好的花粉,柱头提供水分、营养物质及刺激花粉萌发生长的物质,内壁凸出,同时,花粉内壁分泌角质酶,溶解于柱头接触处的柱头表皮细胞的角质膜,以利于花粉管穿过柱头的乳突细胞。如果是自花或远缘花粉不具亲和性,则产生“拒绝”反应,柱头乳突细胞基部产生胼胝质,在花粉萌发孔,或在开始伸出花粉管的一端,形成胼胝质,将萌发孔阻塞,阻断花粉的萌发和花粉管的生长。因此,花粉与柱头的识别作用对于完成受精作用具有决定意义。

(二)花粉管的发育与定向生长

1.花粉管的发育与结构

花粉粒和柱头之间经识别后,亲和的花粉粒产生水合反应从柱头分泌物种吸收水分和营养,内壁从萌发孔处向外突出,形成细长的花粉管,划分的内含物流入管内,花粉管穿过被侵蚀的柱头乳突的细胞壁,向下进入猪头组织的细胞间隙,向花柱和子房方向生长。花粉管生长时,其细胞质处于运动状态,如为二细胞花粉,生殖细胞和营养细胞随之进入花粉管先端,一般营养细胞在前,生殖细胞在花粉管中分裂一次,形成两个精子;如为三细胞花粉,则营养细胞和两个精子都进入花粉管中。

2.花粉管的定向生长

 花粉管的生长从突破柱头开始,插入花柱后,在空心的花柱中,常沿着花柱道表面上的黏性分泌物生长,在实心的花柱中,常沿着引导组织细胞间隙或细胞壁中生长,而后穿越子房壁,进入胚珠,最终到达胚囊,经精子释放到胚囊内,完成传粉过程。

花粉管通过花柱,到达子房后,一般沿着子房的内壁或经胎座继续生长,直达胚珠。通常花粉管是从珠孔穿过珠心进入胚囊的,成为珠孔受精。但也有些植物的花粉管穿过合点区或珠被进入胚珠,被称为合点受精或中部受精。

3.影响花粉管生长的因素

花粉粒在柱头上萌发,花粉管在花柱中生长,以及花粉管最后进入胚囊所需要的时间,随着植物种类和外界条件而异,在正常情况下,多数植物需要12~18h。禾本植物一般较慢。花粉粒的萌发和花粉管的生长对温度的影响非常敏感,多数温带地区的植物,花粉粒萌发和花粉管生长的最适温度为25~30℃。不正常低温和高温,都不利于花粉粒的萌发和花粉管的生长,甚至会使受精作用不能进行,用多量的花粉粒传粉,其花粉管的生长速度比用少量花粉粒传粉的要快得多,结实率也高。

(三)双受精的过程和意义

1.双受精过程

多数被子植物的花粉管到达胚珠前或进入胚珠后,胚囊中两个助细胞中的一个常先退化,花粉管穿过胚囊的壁,经过助细胞的丝状器进入退化的助细胞,花粉管顶端或亚顶端破裂,精细胞、一个营养核、细胞质、淀粉粒等花粉管内含物一起喷泄而出,形成特定的细胞质流,将精细胞带卵和中央细胞之间的位置,其中一个精子与卵细胞结合,形成二倍体合子或受精卵,将来发育成胚;另一个精子与极核结合,形成三倍体的初生胚乳核或受精核,将来发育成胚乳。这种两个精子分别与卵和极核结合的现象称为双受精。双受精是被子植物特有的性生殖现象。花粉管内的物质释放后,花粉管裂口处很快被胼胝质阻塞,阻断了胚囊内物质倒流入花粉管。

2.双受精作用

精、卵细胞融合,将父本、母本具有差异的遗传物质重新组合,形成具有双重遗传特性的合子,由此形成的新个体一方面恢复了物种原有的染色体数目,保持物种遗传的相对稳定性;另一方面,由于精、卵细胞在减数分裂过程中出现染色体片段互换和遗传物质的重组,因而其性细胞在一定程度上遗传差异较大,由其受精产生的后代必然出现新的遗传、变异的性状,丰富物种的适应性和抗劣性。

另外,双受精中一个精细胞核两个极核或一个次生核融合,形成了三倍体的初生胚乳核,由此发育的胚乳同样结合了父本、母本的遗传特性,生理上更为活跃,作为营养物质在胚的发育过程中被吸收、利用,其子代的变异性更大,生活力更强,适应性更广。

(四)受精的选择性与多精入卵

植物开花时,各种不同的花粉都可能传播到柱头上,柱头和花粉粒间相互识别,只有能和柱头的胜利、生化及遗传相互协调的花粉粒才能萌发,而且同一花粉管中的两个精子在形态和生理方面亦存在着差异,并非随机地与卵细胞或极核受精,这些表明了受精具有选择性。

传粉时,落在柱头上的花粉粒常很多,萌发后长处花粉管,深入花柱的也很多,在一般情况下,只有一条花粉管进入一个胚珠的胚囊完成受精。但有时几条花粉管可同时进入一个胚囊,这样胚囊里就有两对以上的精子,这成为多精子现象。多余的花粉管进入胚囊后,常被胚及胚乳吸收,起营养作用。有时多余的精子可能与助细胞或反足细胞受精,并分别发育成胚,形成多胚现象。但是一般在多精入卵时仍只有一个精子与卵融合,其余的精子就在卵细胞里被吸收利用,可能对胚的营养条件和遗传性状产生影响;如果多个精子进入胚囊,且两个以上的精子同时与卵细胞受精,则可形成多倍体后代。

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