种植业的发展史就是一部人类与植物病害的战争史。
——读《Plant Diseases: Their Biology and Social Impact》后感
如果要列出世界最受欢迎的十大水果，你会想到哪些“候选果”？苹果、橘子、梨、葡萄，应该还有香蕉吧。在刚过去不久的2010年中，共有超过1千4百万吨的香蕉从各个生产国运出，出口到世界各地的消费市场。这个出口量，是苹果的3倍，葡萄的5倍。
作为贸易量最大的水果之一，香蕉可谓优点多多。比如，味道香甜、营养丰富、价格较为低廉。此外，没有硌牙的硬籽但有着天然包装的香蕉堪称是食用最方便的水果。按照《香蕉密码——改变世界的水果》一书作者，香蕉达人丹恩.凯波的说法，香蕉才是世界上第一种快餐食物。便捷的食用方法和几乎没有差别的标准口味，是香蕉留给麦当劳和肯德基的行业标准。
然而，在1月11日出版的《纽约客》杂志上，一篇深度报道却告诉我们，招人喜爱的香蕉有可能会从我们的食谱中彻底消失！这篇名为“我们失去香蕉”(We have no banana)的报道讲述了一个严峻的事实：起源于亚洲的香蕉枯萎病4号小种，在重创了亚洲的香蕉生产后，正在肆虐澳洲大陆，澳洲的香蕉生产面临巨大的危机。如果4号小种最终登陆香蕉的重要产地，拉丁美洲，那么世界香蕉贸易将遭受毁灭性打击。未来，我们可能不再有机会享用这种独特的水果了。
香蕉的葬礼
香蕉枯萎病：香蕉的世纪绝症
回想起来，这已经不是媒体第一次喊出“香蕉灭绝”的预测了，《科学美国人》杂志和《新科学家》杂志都曾有过类似的报道。这些报道在谈及香蕉危机时，都会把矛头指向香蕉枯萎病。这个被认为是“罪魁祸首”的香蕉枯萎病是由一种名为镰刀菌的土壤真菌所引起。在镰刀菌感染香蕉苗后，整株植物会枯萎死亡。更严重的是，镰刀菌的生存能力非常强，在土壤中的存活期最长可以达到20年。因为杀伤力大且持续时间长，有人将香蕉枯萎病称作“香蕉的艾滋病”。镰刀菌又被分成四个不同的生理小种，其中以最新出现的4号小种危害最大。
关心社会新闻的读者也许还记得，2007年，一个“香蕉致癌”的传言曾经让海南的蕉农们损失惨重。那次谣言的主角就是枯萎病4号小种。只是4号小种虽然也叫做“香蕉癌症”，但是对人体健康毫无影响。因为感染4号小种的香蕉苗都病死了，根本没机会结出供人食用的香蕉。
也许有人会感到疑惑，香蕉总是给人一种价格便宜量又多的感觉，香蕉产地众多，香蕉产量巨大。这么庞大的一个产业怎么可能被一种真菌给逼向绝路呢？这其实是香蕉产业的一个“特点”所造成的。
人造单品系：华蕉一统天下
虽然世界上的香蕉品种超过1000种。但是对大部分人而言，他们生活在非香蕉产地，能享用的香蕉完全依赖于进口。而目前占世界香蕉进出口99%以上的香蕉，其实都一样，都是一个名为华蕉(Cavendish)的品种。这个据说是由英国探险家在中国南方农家院落中发现的品种，口味好，耐得起运输，是当今大多数香蕉种植者的不二选择，也是绝大多数香蕉消费者的唯一选择。只是，当人们发现华蕉对于枯萎病的4号小种完全没有抵抗力时，香蕉种植业这个人造的单品种体系开始感受到了灭顶之灾的压力。
对很多人而言，香蕉就是这种黄皮白芯的华蕉，华蕉就是香蕉
让人感到有些黑色幽默的是，当年将华蕉推到垄断地位的决定性因素，不是其它，正是香蕉枯萎病！在1950年代前，人们同样大量种植和消费香蕉。那时候，人们心目中的香蕉，不是华蕉，而是一种被昵称为大麦克的香蕉品种Gros Michel。据资料记载，大麦克的果型要比华蕉的大不少，这意味着在果实数量相同的情况下，产量更大。而且，大麦克口味非常出色。丹恩.凯波更是给出结论，如果说大麦克的口味是哈根达斯级别的，那么华蕉的口味只能被认为是超市廉价冰淇淋级别了。此外，大麦克的果皮也比华蕉的结实不少，据说人们运输大麦克香蕉时，可以直接把它们扔进船舱而不用担心摔坏。对于非常依赖运输的香蕉产业来说，如此经得起折腾的香蕉堪称梦幻。处处不如大麦克的华蕉，那时只能无奈地呆在英国贵族的私人温室内，充当观赏植物。
大麦克香蕉
只是，灰姑娘也会有穿上水晶鞋的一天。到了1950年代，对大麦克有着致命杀伤力的香蕉枯萎病的1号小种横扫整个拉丁美洲，整片的香蕉园绝收绝种。世界最大的香蕉消费市场，美国，面临失去香蕉的危险。当时的美国标准水果公司（现在都乐食品公司的前身）发现，华蕉对于1号小种有着不错的抵抗力。虽然它在其他方面都逊于大麦克，但是差距并非完全不可接受。于是，华蕉被匆匆忙忙地从温室里面请了出来，在中美洲大量种植以代替大麦克，进而扩展到全世界的各大产地，为人们继续贡献香蕉。
当时的香蕉业界也许没有想到，所谓前门驱狼后门揖虎，华蕉虽然抗得住枯萎病的1号小种，但对于之后出现的4号小种全无抵抗力。于是，到了21世纪，历史再次重现，人们又一次为“香蕉灭绝”问题而头痛。
被香蕉枯萎病摧毁的香蕉植株
拯救香蕉持久战：堵、抗、等待新种
香蕉，或者更精确地说，商业种植的香蕉，会不会真的灭绝呢？答案应该是否定的。如果说种植业是人类和植物病害的战场，那通常作为防御一方的人类已经在烽火中学到了如何战争。几十年来的研究，让人们对于枯萎病的病原菌、致病机理和传播途径都有了更深入的了解，也作好了应对的计划：
A计划: 堵
从香蕉枯萎病4号小种开始肆虐亚洲的1990年代到现在，将近20年过去了，这种危险的真菌仍然没能传到拉丁美洲。这是因为枯萎病病原体的传播只能通过两个途径进行：含有病原体的土壤和被感染的香蕉组织。而土壤和植物组织恰恰都是各国边境检疫部门高度关注的目标，被严格禁止带入香蕉产地。现代化的检疫体系起到了封堵4号小种扩散的作用。除了边境线上的封堵，一些较为现代化的香蕉种植园也建起了自己的防护体系。各种可能的病原体载体，细小到附着在进出蕉园人员鞋底的土粒，都会被小心翼翼地处理。
在过去，由于相关知识的匮乏，当香蕉园出现枯萎病感染的植株后，蕉农往往选择直接放弃这片土地，带着工具去新的地方种植香蕉。这样的做法，除了任由枯萎病病原真菌繁殖扩散，更会通过被污染的工具把病情传播到新的土地。 现在，人们已经不再采用简单的放弃策略，而是先用除草剂将发病的植株杀死，然后进行彻底的消毒操作，最后将病株的“尸体”深埋。这样的处理，可以将病情控制在尽量小的范围内。
面对枯萎病4号小种席卷全球的趋势，封堵策略还会继续执行下去。不仅是为了防止病情进入“净土”，也是为了给其他应对措施争取宝贵的时间。
我们总是需要B计划，因为A计划通常靠不住。
B计划：抗
A计划仍在发挥作用中，但浩瀚的大洋没能阻止病情从亚洲扩散到了澳洲，人们对于拉丁美洲的“失守”也有了心理准备。毕竟，在运输规模膨胀的今天，更多更快的人员及物资交流给了病害更多的传播机会。鉴于目前还没有一种药物可以有效地治愈枯萎病4号小种，科学家和种植业将更多的希望与注意力放在了抗枯萎病4号小种的新品种上。
由于当年华蕉取代大麦克的短暂成功，寻找一种抗枯萎病4号小种且口味被消费者接受的香蕉自然品种来取代华蕉，成为了人们首先想到的方案。从1000多种天然品种中挑选出满足要求的品种并非不可能，事实上也有香蕉园主开始用这个方案来恢复自己被枯萎病扫荡一空的土地。
只是，华蕉成为产业宠儿已经有差不多60 年，香蕉产业从生产、运输、储藏、催熟到加工，所有环节都是根据华蕉的特性所设计。更换品种意味着整个产业链都需要作重大修改，需要投入的金钱将会非常可观。对小种植园主而言，这种修改也许意味着不可承受的经济压力；对消费者而言，这种修改也许意味着香蕉价格的飞涨。业界真正想要的，其实是一种能抗枯萎病的华蕉。
有香蕉园主用一种红色香蕉取代病死的华蕉，不知道未来的词典会不会将香蕉定义为一种红色的水果
既然无法找到天然的合适替补，人工育种便成了唯一选择。
让我们先来看看，一般香蕉是怎样繁殖的。
果农一般通过一种类似扦插的方法繁育香蕉。
我们通常认为的香蕉“树”的“树干”被称作伪茎，真正的茎部在地下。伪茎边上会长出“小树苗”，被称为吸芽。
当一株伪茎的果实成熟并收割后，旧伪茎会被砍去，而吸芽会长大形成新的伪茎。
这幅刚长出来的吸芽图中，可以看到伪茎前面有一个带几片叶子的吸芽。
至于香蕉的人工育种，目前大致有三条路可走。
路子一：杂交育种
这是一种广泛应用的方法，世界几大主要粮食作物，水稻、玉米和小麦，也都很大程度上依赖杂交方法培育新品种。把具有抗枯萎病4号小种能力的品种与华蕉杂交，在它们的杂交后代中挑选出即有华蕉生长和食用特性又能抗病的植株，如果这些特点还能稳定地传给下一代，那么新品种就搞定了。
这个策略，思路简单，却很难实现。因为，华蕉的细胞内携带有3套染色体组，也就是常说的3倍体，这造成了它几乎没有有性生殖的能力。于是，育种专家只能被迫使用那些2倍体的非商用香蕉品种作为育种材料。这些非商用品种特性复杂，抗病的品种可能同感口感生涩，而口感好的品种有可能是果皮过薄无法运输。杂交之后，如此多的特性在杂交后代中分离组合，要找到符合要求的植株难度颇大。
更为麻烦的是，虽然2倍体香蕉品种可以进行杂交，但是它们结籽的能力却非常低下。在现代化的香蕉杂交育种基地内，育种专家通过人工授粉进行杂交，然后将香蕉果实削皮匀浆，再将成吨的果浆流过筛子以寻找其中的种子。大约每1万个香蕉中，才能找到一粒种子。如此稀少的种子，让筛选工作难上加难。
香蕉花分为：雌花、中性花、雄花
雌花（图片最右侧）不需要授粉便可以形成果实，中性花和雄花则不具备结果的能力。因此，绝大多数香蕉是不含有种子的果实
黑点是蕉肉中退化的种子，真正的种子在蕉肉中很少见
这种野生品种倒是可以产生大量种子，无奈，没有人会喜欢吃香蕉被硌牙的感觉，所以很难用于育种。
《纽约客》杂志的报道中提到，1960年，当时的美国联合水果公司在洪都拉斯建立了杂交育种基地，用以培育能够取代华蕉的新品种。只是，付出了40年的努力后，基地仍然收获寥寥。培育出的最接近华蕉的新品种，金手指，也因为口感与华蕉差距太大，而无法投入商业使用。2001年，主持基地工作的育种专家，菲尔.罗维，可能是受到失败的打击，在他工作了四十年的蕉田中自杀。
如今，洪都拉斯的育种基地仍然在运转中，杂交育种专家也仍然相信最终他们会获得想要的品种。只是，市场似乎已经有些等不及了。
路子二：诱变育种
商业香蕉品种几乎不产生种子，如果想要开拓一片新的香蕉园，携带香蕉苗前往是蕉农唯一的选择。现在的香蕉苗多数是通过一种被称为组织培养（组培）的技术 “复制”出来的。育种人员从想要复制的香蕉苗上切下一小块组织，在人工配制的生长培养基上，这一小块组织中的细胞开始复制繁殖，组织也慢慢变大，然后逐渐分化出各种植物器官，最终形成一颗长在培养基上的香蕉苗，也叫试管苗。
在试管中，一小块组织成长为一棵小苗
诱变育种的工作通常就在试管苗阶段开始。育种学家通过化学药剂处理或者射线照射这些诱变手段，使得试管苗细胞中的DNA产生这样那样的变化。由于DNA是生物遗传信息的载体，DNA的变化可能使得植物获得一些新的能力，这其中就可能包括对枯萎病的抗性。 育种专家只需等待处理过的试管苗长大，将它们移入土中，测试它们对4号小种的抵抗力，就有可能找到具有抗性的新品种。经过长时间的努力，世界各地的育种专家确实通过诱变育种的方法获得了一些抗枯萎病新品种，目前这些新品种多处于田间实验阶段。
诱变育种是一条可行的技术道路，但是它的缺点也同样明显。无论是化学处理还是辐射，对DNA的改变都是随机的。是否变化，怎样变化，有几处变化，都无法人为控制。经过诱变处理的试管苗可能因为失去某些重要生理功能而迅速死亡，也可能根本不产生抗病能力，或者是产生抗病能力的同时又失去了一些同样重要的特性，甚至即使产生了抗病能力这种能力却不稳定。为了获得想要的品种，育种专家必须诱变尽可能多的试管苗，进行尽可能多的测试，并且在田间观察相当长一段时间，以确定新产生的功能是稳定可靠的。这样一个类似于购买彩票的过程，使得诱变育种需要消耗很多资源，而且整个周期也很长，面对隔些日子就会出现的新病原体，颇有些力不从心的感觉。
路子三：转基因育种
如果说诱变育种是不可控的随机行为，那么转基因育种就是目的明确的有意而为之。科学家将特定的功能基因送入香蕉基因组内，赋予香蕉抵抗病害的能力。转基因育种也是三种育种方法中见效最快的。
作为一个争议话题，人们对转基因作物总会有两个担心之处：可能对人类的健康造成影响；外源基因会漂移到野生植物的基因组中，从而造成环境问题。对于前一个担忧，在转基因作物投入使用的几十年间，没有任何科学机构能用科学方法发现所谓的健康威胁；对于后一个担忧，香蕉更是有着天然的优势，因为香蕉商业品种是三倍体，它根本不具备通过有性繁殖将外源基因漂移出去的能力。
作曲家能否做出好曲子，虽然与作曲所用的工具有点关系，但最终还是取决于他的音乐才华。转基因育种能否起作用的关键在于转入的功能基因。到底什么基因能让香蕉对抗枯萎病呢？科学家首先想到的就是那些能杀死枯萎病真菌的物质，例如抗菌肽。这种由植物或者菌类产生的多肽，可以在培养基上抑制造成枯萎病的镰刀菌的生长。把编码抗菌肽的基因送入香蕉基因组，让香蕉自行产生抗菌肽，香蕉也就具备了对抗枯萎病的能力。如今，这类“对抗型”转基因香蕉已经进入了田间测试阶段。
位于乌干达的转基因香蕉实验田。乌干达是世界上最依赖香蕉的国家，部分当地人80%的食物是香蕉。
除了现有的品种，科学家还在寻找更多更有效的功能基因。例如，有些天然香蕉品种就具有抵抗枯萎病的能力。从遗传学角度说，这些品种应该具有抗枯萎病的特殊基因。既然很难用杂交方法将抗性基因送入华蕉的基因组。科学家就计划找到这些基因，然后用转基因的方法来输送。
对枯萎病发病机制的研究也给寻找功能基因提供了线索。导致枯萎病的镰刀菌会分泌出成分复杂的“毒素”。过去，科学家认为这种毒素的作用就是直接杀死植物细胞。近年来的一些研究表明，镰刀菌的用毒功力远比人们想象得高。它的毒素其实并不直接要细胞的命，而是引发一种被称为“细胞编程性死亡”的生理过程，让细胞自杀。细胞编程性死亡是植物应对环境变化的重要手段，例如当有病菌入侵时，如果侵入的病菌数量巨大，植物就会启动细胞编程性死亡将病菌侵染部位周围的细胞全部杀死，这样便阻断了病菌向健康组织扩散的道路。只是，在镰刀菌毒素的“诱骗”下，本该用来保卫香蕉的手段，在错误的地点错误的时间启动，最终变成了帮凶。
叶片上的黑点，就是细胞编程性死亡的结果
现在，科学家就针对镰刀菌的这种“诡计”下手，通过转入基因抑制这种毒素引起的细胞死亡，从而让镰刀菌无法间接杀死香蕉细胞。按照，项目主持人詹姆斯.戴尔的说法，这种策略就是要“饿死”镰刀菌。
此外，还有研究团队在转入基因的作用部位上动脑子。他们设法将转入基因的作用部位限制在香蕉的地下部分，因为那里是镰刀菌的集聚地。而在产生果实的地面部分，转入的基因则不会表达，这可以让消费者觉得更“放心”些。相信随着对香蕉基因组以及枯萎病致病机制的深入研究，更有效的抗枯萎病转基因香蕉品种会被培育出来，并投入使用。
从土豆晚疫病到小麦锈斑病，再到香蕉枯萎病，人类似乎总是摆脱不了植物病害的袭击。究其原因，对产量的追求导致了商业种植中品种的单一化，而单一化的品种面对进化迅速的病原体总是显得那么不堪一击。人类是否能依靠科技的发展，最终走出新品种-新病害-更新品种的怪圈，我们拭目以待。
参考资料
2010香蕉，苹果，葡萄的出口数据
http://musalit.inibap.org/pdf/IN030094_en.pdf
http://www.fas.usda.gov/htp/2010_Dec_fruit.pdf
《香蕉密码-改变世界的水果》简介
http://blog.chinatimes.com/openbook/archive/2009/11/15/448299.html
媒体报道
http://www.newyorker.com/reporting/2011/01/10/110110fa_fact_peed
http://www.scientificamerican.com/article.cfm?id=attack-on-the-clones
http://www.newscientist.com/article/dn9152-a-future-with-no-bananas.html
科学美国人对凯波的访问
http://www.scientificamerican.com/podcast/episode.cfm?id=7BA7726C-EBE6-29DB-B21F7FF464B293E9
关于抗真菌转基因香蕉的文献
http://bananas.bioversityinternational.org/files/files/pdf/publications/genetic_transfo_strategies.pdf
真菌毒素利用细胞死亡杀死植物的文献
http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC2801366/
