打开APP
userphoto
未登录

开通VIP,畅享免费电子书等14项超值服

开通VIP
《植物生理学》2 | 叶片合成的有机物运输分配的规律与应用
userphoto

2022.11.24 河南

关注
《植物生理学》
植物的生命运作形式

用植物的微观活动解释宏观状态,农作物生命本身如何运作是所有技术的出发点和落脚点。

为更好地适应农友的需要,我们对于共读的安排和书里的顺序不太一样,点击此处了解详情

本次阅读内容为《植物生理学》第十章韧皮部运输与同化物分配(第202-224页),音频是4月13日的领读和交流。


目 录
 · 第一节 韧皮部中的同化物运输

· 第二节 同化物的装载和卸出

· 第三节 同化物的配置和分配

· 小结

说明:

建议先看书,再听音频。音频为读书会的详细记录,下文是根据书中内容和音频整理出的重点内容。

第一节 韧皮部中的同化物运输

叶片的功能主要是进行光合作用合成有机物,也叫做同化物——叶片通过光合作用把空气当中的二氧化碳“同化”为植物体内的有机物。
 
通过光合作用合成的有机物可以往枝干、果实运输,运输的途径是韧皮部。


作物产量不仅取决于光合作用,也取决于光合作用合成的同化物是否可以高效的运输。

——韧皮部是同化物运输的主要的途径——
 
干树皮里面一部分绿色的活着的树皮基本上就是韧皮部。

有实验证明韧皮部(树皮的一部分)是主要运输有机物(光合作用产物)的场所:把树干或者树枝的一圈皮剥掉后,环剥处以上的树皮部分会慢慢膨大。


因为在环剥后,营养往下运输的途径就切断了,营养就憋在了环剥部位的上面;而环剥的下部的树体得不到从叶片向下运输的营养,就会慢慢变得很瘦弱。

如果长时间得不到恢复的话,下面的树体和根没有能量的供给来进行呼吸作用,就会慢慢死掉,植物也就死亡了。如果环剥的比较窄,可以慢慢恢复,只是临时抑制根系的活动,从而抑制整棵植物的活动。
 
在落果的敏感期,环剥可以把营养憋在上面,果子在这段时间就得到了比较多的营养,就不容易落果了;从花变成果子的时候(坐果期)也需要营养,这时候环剥也容易坐住果子;花芽发育的时候环剥,上部营养丰富也更容易形成花芽。
 
——韧皮部的结构——
 

韧皮部有筛管分子、伴胞和薄壁细胞。
 
· 筛管分子

筛管分子把细胞中的内容物(叶绿体、线粒体等)散失掉大部分甚至全部散失,形成一个个圆腔,拼起来就像管子一样。


筛管分子的细胞相连的地方叫筛板,筛板上有孔,就形成了管道。但筛管分子之间不能完全通透,因为如果细胞之间完全没有遮挡,所有管腔直接连接在一起,那支持性可能不够。中间有筛板可以给管子一定的支撑作用,同时又可以通过上面的小孔实现液体的流动。
 
筛板孔只能通过一些小分子,比如蔗糖、小分子的氨基酸和对植物起调节作用的激素类物质。

P-蛋白是筛管分子中特有的一种蛋白质,可以防止受伤筛管中汁液的流失。有些果树会流胶(比如桃树),如果P-蛋白不够丰富,长期流胶使筛管里的营养都流出了,就会导致树枯死。

· 伴胞

因为筛管分子里很多细胞器是缺失的,所以需要筛管外边的伴胞来合成一些有用的蛋白去供筛管分子使用,伴胞的线粒体可以消耗养分释放能量,帮助筛管完成它的生理功能。
 
· 薄壁细胞

薄壁细胞一方面起到填充的作用,一方面能积累一些养分储存在树干树枝里。春天带着花苞的枝条剪下来插在水中也可以开出花来,就是用了树枝里边的养分,其中有一部分养分就来自于韧皮部的薄壁细胞。

——韧皮部运输的方向和速率—— 

· 源和库

物质的运输是从一端运输到另一端,也就是从“源”(生产同化物向其他器官提供营养的器官到“库”(消耗或积累同化物的接纳器官
 
比如说苹果树要长枝条的话,叶片(源)产生的营养(同化物)就往枝条(库)走,让枝条长大;如果要长苹果的话,叶片(源)制造的这些光合产物就往果子(库)里去走,让果子长大,让果子变甜。
 
种子发芽的时候,胚乳或者子叶里边有一些营养物质。比如双子叶的花生种子,它在生长的过程中就先由子叶给胚,让胚芽发育——这时候子叶就是“源”,生长小苗子就是“库”。
 
· 运输的规律

就近运输;向生长中心运输(营养生长期,根端和茎端的生长点是主要的库;生殖生长期,果实成为主要的库);优先在有维管束相连接的源库间运输。
· 生产中的应用

生产中的疏花疏果就可以把“库”的数量减少,营养更集中,可能是多个“源”对应一个“库”,果子就会更大。
 
适当的控氮控水可以控制枝条旺长。旺长的枝条就相当于是比较强势的“库”,把“源”里的营养给抢过来,就不容易形成花芽,而且果子也不太好吃。因为光合产物被旺长的枝条抢走了,果实里的糖也会减少。这时候适当控制一下生长点,把营养就调给果子和花芽,有利于生殖生长。
 
生长中的打岔、打尖:比如棉花打尖后更容易开棉花,利用的是第二条运输规律:有机物优先向生长中心运输,如果生长点在,就优先向生长点供应,就容易长枝叶和顶尖。把生长中心去掉后,营养就更多地流向开花结果。
 
玉米种植的书里说,玉米的大部分营养都是由最靠近它的那个叶子输送给它的,所以如果那个叶子比较宽大,光合作用比较强,玉米就会更大一点,所以要把玉米附近的几片叶子保护好。
 
黄瓜、番茄的管理过程中一般会把果实下面的叶子打掉,但离果实最近的那片叶子是不能打的。
 
——韧皮部运输的机制——

 

“源”里的糖分多,溶液浓度高,就会把周边甚至木质部里的水吸收过来,导致细胞膨胀,产生压力。有压力就要往下运输,慢慢卸出一些有机质,卸出有机质后,里面水就变淡了,外边的水就相对于浓一些,水就会从里边渗出来。
 
“源”吸水膨胀压力大,“库”失水压力小,有了压力差后,就会从膨胀的地方往流失的地方走,这样完成有机质的运输。
 
“源”的装载和“库”的卸出需要能量的,在运输的时候主要靠膨压就可以自然流动。


第二节 同化物的装载和卸出

——韧皮部的装载——


光合产物“装载”到筛管有两种途径

共质体装载:光合作用产物从叶肉细胞通过胞间连丝直接进入筛管分子。

质外体装载:同化物在进入筛管分子前,会释放到附近的质外体中,再由膜转运到筛管分子中。
 
共质体之间有胞间连丝的孔道,顺浓度梯度流过去不需要能量;质外体的途径需要跨细胞膜运输,消耗能量——跨膜运输都需要载体来转运,像船一样把它带过去,需要动力。

——韧皮部卸出——

叶片上的叶脉就是大大小小的筛管,从最细的叶脉开始一点点汇集——就像很多小河汇入一条大河——然后到叶柄、再到枝干,一直流到植物需要用的各个地方,就像船到了各个码头卸货一样,哪里要用就卸在哪里。先汇集,再分散。
 

到了“库”之后,卸出也分共质体途径和质外体途径,从浓度高到低的地方运输就不需要消耗能量。
 
共质体途径有管道,可以直接顺着管道流到需要储存或者消耗有机物的地方;质外体途径就需要转运一下,再通过其他途径流到它要用的地方。
 

 
幼叶还没有进行很强的光合作用时,需要同化物流进去给叶子生长用,这时候它就是“库”,需要消耗糖类的。等叶子变大后,叶绿素叶绿体越来越丰富,叶子颜色越来越深,光合作用逐渐增强,这时候它自己就可以合成光合产物了,它又变成了“源”,可以把光合产物运到其他需要光合产物的地方。
 

第三节 同化物的配置和分配

——同化物的配置——

光合作用固定的碳可以
1. 合成用于储存的化合物(比如叶绿体中的淀粉);
2. 被光合细胞利用(形成自己的结构、完成自身的代谢);
3. 合成用于运输的化合物(可以被输送到各种库组织中被其他部分利用)。
 
——同化物的分配——

同化物在不同组织之间的分配并不取决于同化物的数量,而是取决于库器官对同化物的竞争能力、利用能力。

库器官对于糖分的储存和代谢糖的能力越强——从库区筛管分子的汁液中卸出溶质的能力越强,库端筛管分子的膨压就越低,源和库之间的膨压差就越大,因此就有更大的吸力可以从源争夺同化物。 

一般来说,生殖器官比营养生有竞争优势,但是在没有生殖成熟的时候,会先长根、叶;生殖器官成熟后,就会重点往果实运输。
 
在植物生长的前期,优先配给生长组织,先壮大自己,把自己的“能力”提高:营养要更多,叶子要更多,植株要更高,能够接受更多阳光。到一定时候,生产能力很强、产物很多的时候,就想着要把它存起来(块根、块茎)或者给下一代(开花结果)。

运输过程中还有一些调节的机制,比如有激素的调控。比如在成熟的时候,叶子黄了就会产生脱落酸,就会落叶。在落叶之前,它就会把叶片内的一些营养转移出来,还有一些可移动的矿质元素(钾、镁等)转到嫩叶。

老叶制造的有机物有限,可能只够自己用,就没有输出了。老叶太多也会影响通风、容易感染病菌。
 
——应用——
 
果树种下去第一年也会开花结果,但一般会人为地摘掉花果,让它先把叶面积扩大,有一定基础之后再开花结果。否则营养就会优先供给果实,树就长不起来了。
 
茄子、番茄、黄瓜等很多蔬菜在管理过程中会摘掉顶花(把第一朵摘掉),让它营养生长更旺盛一点再结果。

同样,如果树过旺,可以通过多留果或者拉枝(把生长点压就没那么抢营养了)来使生殖生长消耗多一些营养。

拉枝示意图
 
——同化物的再利用和再分配——

植物在成熟之前变黄、枯死,这个过程其实是它们在尽可能地在把营养转移到其他库(果实、籽粒等)里。

所以有些植物(水稻、小麦等)在管理过程中会故意不去老叶,这样可以避免浪费植物体内的营养。
 
种果树的前几年如果挂果太多,虽然可以丰收,但营养都往果实里面转,根和其他部分就基本上被一直饿着。到第二年树就会很弱,容易被感染病菌。
 
果树大小年的现象并不是果树特有的品质,往往是后期挂果太多,树势太弱,所以等到第二年树本身就弱了,就开始“保命”和“养活自己”——重点长叶片、根,挂果自然就少了。
 
生产中通过人为的一些措施来调控营养分配,以满足我们的生产的需求。

为了使营养生长和生殖生长能够达到平衡,番茄也是要疏果的。如果一下子挂很多果,就能明显看到顶端的茎秆就会变细,后面的果就会越来越小,影响果实的品质和整体的产量。
 
杏树容易旺,如果一个旺长的枝条基部有结果实的话,可以把果实上面的枝条剪掉,只留下杏的这一截,这样枝条不会旺长了,而且节约下来的营养可以使杏提早成熟。
  
书上说,小麦籽粒达到其饱满度的25%的时候,植株对氮和磷的吸收已经完成了90%。后期子粒的充实主要靠植株里面储存的营养。叶片在衰老的过程当中,有85%的氮和90%的磷会转移到穗中。所以我们一般都是等小麦秆全部都干了才收麦子,水稻、葱和蒜等很多植物都是这样。



想要参与「笃农家互助共学」?

周二读书会的升级版——

“田间地头的茶棚”开放啦!

本期阅读书目《植物生理学》


本站仅提供存储服务,所有内容均由用户发布,如发现有害或侵权内容,请点击举报
打开APP,阅读全文并永久保存 查看更多类似文章
猜你喜欢
类似文章
【热】打开小程序,算一算2024你的财运
第六章 同化物的运输分配及信号传导 单元自测
植物是怎样运输营养物质的?
生物竞赛植物学试题及答案
促花保果绝技,花卉环剥技术,赶紧收藏!(一)
钾素营养
雷博士葡萄营养系列之(八) ——养分在土壤中的移动及在葡萄体内的运输与再分配
更多类似文章 >>
生活服务
热点新闻
分享 收藏 导长图 关注 下载文章
绑定账号成功
后续可登录账号畅享VIP特权!
如果VIP功能使用有故障,
可点击这里联系客服!

联系客服