遮光后叶绿素含量升高和叶绿素a/b降低的原因

 

试题中出现的信息：现在有较多的试题信息提供了叶绿素的含量随着遮光比例的升高而升高，遮光后叶绿素a/b降低，捕光能力上升。原因何在？ 因为学生知道，光是叶绿素形成的必需条件，所以大部分学生都错误认为叶绿素含量随光照增强而增加。  

从资料中可以看出，这些变化都是为了适应植物在遮光条件下的生长。

一、遮光后叶绿素含量为什么会升高

叶绿素含量受到光照、温度、矿质元素、逆境等外界因素及核基因、质基因等内在因素的共同影响，在外部因素中光对叶绿素的合成与分解起主导作用。植物体中叶绿素的合成和分解处于一个动态平衡中，叶片光照后，才能顺利地合成叶绿素，但形成叶绿素所要求光照强度相对较低，当然过弱也不利于叶绿素的生物合成，除680nm以上波长以外，可见光中各种波长的光照都能促使叶绿素形成，光过强反而会发生光氧化而受破坏。

植物中叶绿素和蛋白质结合为结合态叶绿素才能发挥作用，而自由态的叶绿素则会对细胞造成光氧化损伤。为了避免自由态叶绿素对细胞造成的光氧化损伤，植物必须快速降解这些物质。

 在遮光条件下，集光色素蛋白在光合单位中的相对含量会增加，从而导致结合态叶绿素增加。与此同时，降低了叶绿素的降解和光氧化，所以遮光后叶绿素的含量会增加。

遮荫环境下，植物通过增加单位叶面积色素密度和叶绿素含量，有利于提高植株的捕光能力，吸收更多的光，提高光能利用率，是对弱光环境的一种适应。

二、遮光后叶绿素a/b降低

在不同生理条件下，叶绿素a和叶绿素b的合成、分解速度影响了叶绿素a/b的比值，但调节叶绿素a/b的比值主要通过“叶绿素循环”实现。叶绿素a和叶绿素b的相互转化称为“叶绿素循环”。

在遮光条件下，叶绿素a向叶绿素b的转化加快，叶绿素a水解形成脱植基叶绿素a，脱植基叶绿素a再转化为脱植基叶绿素b，最后合成叶绿素b，从而降低了叶绿素a/b的比值。弱光下叶绿素b的相对含量增高是有其生理适应，有利于对弱光的利用。

从叶绿素吸收光谱图可知：叶绿素a在红光部分的吸收带较叶绿素b偏向长波方面，且吸收光谱带比叶绿素b宽，叶绿素b在蓝紫光部分的吸收光谱带比叶绿素a宽。

 

 在遮光的条件下，以蓝紫光为主的散光占比增加，所以提高叶绿素b的含量（叶绿素b主要存在于集光色素蛋白中，主要是吸收、传递光能），更利于吸收蓝紫光。所以，叶绿素a/b的比值降低，弱光下的吸收能力就增强，叶绿素a/b可作为其利用弱光能力的判断指标。

 三、适当遮光后导致净光合速率增加

 1．光抑制导致光合速率降低从而降低净光合速率

光抑制是指光能超过光合系统所能利用的能量时，光合功能下降的现象，光抑制的原初位点和主要作用部位是光合中心。光合作用在任何光照条件下都会产生活性氧，但正常光照条件下活性氧产生和消除系统之间存在一个稳定的动态平衡。

在强光条件下，光合器官所吸收的光能超过光合作用所能利用的能力，其活性氧产生和消除之间的平衡被打破，增加伤害光合中心的机会，从而对光合器官造成伤害降低光合速率。所以光照过强导致光抑制增强，光合速率降低，从而导致净光合速率降低。

2．光呼吸增加了有机物的消耗从而降低了净光合速率

光呼吸是所有使用卡尔文循环进行碳固定的细胞在光照和高氧低二氧化碳情况下发生的一个生化过程，其发生的场所为叶绿体，过氧化物酶体和线粒体，光呼吸过程中要消耗氧气、三碳酸，它是卡尔文循环中一个损耗能量的副反应，会抵消约30%左右的光合作用。

光照增强会增加光呼吸消耗的有机物，从而降低了净光合速率。

3．光照增强引起温度升高、蒸腾作用增强，叶片细胞失水过多、细胞渗透压升高，引起气孔关闭，导致细胞吸收CO₂减少，从而影响卡尔文循环降低了光合作用的碳反应，所以净光合速率降低了。