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大型猫科动物的演化

 猫科是食肉目中肉食性最强的一科,是高超的猎手,其中大型成员往往是各地的顶级食肉动物。大型猫科动物即豹型猫类普遍具有相当高的远途迁徙能力例如在食物匮乏时虎可以在短短数周内迁移1000公里来追寻大型有蹄类;欧洲洞狮从西伯利亚迁徙到北美洲只用了100年的时间。随着海平面的起起落落,它们经过不断的迁徙和繁殖,渐渐演变成现时的品种。
       
豹属动物可分为两个基本类群: 虎和美洲豹//狮。而纹猫,云豹和雪豹则是豹亚科中比较原始的形态。石纹猫,云豹密切相连,我们把前者视为豹亚科动物的原始形态或基本形态,石纹猫在形态上,反映了小型猫类向大型猫类过渡的一个典型。云豹、雪豹分别有着各自独立的进化线系,前者以东南亚的热带雨林为演化中心,分布于中国南方和东南亚一带;后者则以中亚的山系为演化中心,分布局限于亚洲的高原和高山地区,是仅有的分布于高海拔地区的大型猫科动物云豹是体型最小的大型猫类,云豹也是现存比较原始的猫科动物,其犬齿比较发达,其犬齿的比例是现存猫科动物中最大的。云豹是树栖性动物,生活于森林地带,爬树技术非常高。雪豹外形似豹而体型较长,尾巴也长,是高山上的顶级捕食者
       
最早的豹亚科动物最早起源于非洲的坦桑尼亚距今已有350万年的历史。有人认为这很可能是早期的狮,也有人认为它属于原始的美洲豹。而更多证据表明它可能是狮、豹、美洲豹的共同祖先。有一点可以定论的是,这些早期的豹型猫类,在牙齿结构上具有很多为狮、美洲豹所共有的特征。这再次论证了狮/美洲豹的亲缘关系。在非洲所发现的早更新世狮类, 很可能是更新世中晚期所有非洲、欧亚大陆狮类的祖先。

  狮是现代猫科动物中进化得最为成功的种类。它们的演化在第四纪达到了顶峰,曾广泛分布于非洲、欧亚、北美大陆,在最后一次冰期时代它们还一度侵入南美的中南部。同时在狮子的进化历程中也分化出了许多形态来适应各大洲所不同的气候、环境条件和猎物基础,诸如著名的洞狮和美洲拟狮。

  已知最早的狮类祖先的化石在非洲东部的奥杜威峡谷中北发现,是在距今大约150万年前的早更新世,那是一种类似狮的食肉动物,它的骨骼结构兼有现今狮子和虎的共同特征,被称为原始狮。到了距今50万年前,这些原始狮开始从东非草原向四处扩散,由于对不同环境的很好适应,其中一些成员开始“走出非洲”并独立演化。进入亚洲东北部的成员演化成了杨氏虎,那是一类略小于洞狮及美洲拟狮的猫科食肉动物。译名中虽然有“虎”字,但杨氏虎与起源于中国的现代虎类以及剑齿虎类却不是同源,并且与二者共存了相当长的时间,藉着对环境的高度适应, 杨氏虎在距今约35万年前曾在包括周口店在内的中国东北部广泛分布。进入欧洲的原始狮适应了山地和寒冷的气候,进化成洞狮,一些学者推断美洲拟狮可能就是洞狮中的某些成员通过亚洲北部的白令大陆桥,进入美洲大陆单独演化而成。同样,留在非洲的原始狮通过相应演化(也出现过一些已绝灭的特化分支),进化出现代非洲狮和亚洲狮(它们是非洲狮在距今更近的时候再次进入亚洲而成)。在距今30万到10万年期间,洞狮的足迹遍布欧洲北部和中部的草原和荒漠、半荒漠地区。不过很明显,它们不太适应密集的森林或较深的雪原。洞狮化石在欧洲最西分布达英伦三岛,最东到西伯利亚的阿纳德尔河流域,它们的主要猎物可能是马、骆驼、猛犸幼崽和各类野牛,也许就是追踪这些猎物,它们中的一支通过了冰河时期的白令大陆桥,进入了陌生的北美草原,更广阔的环境迫使它们演化出长长的四肢,以利更快的奔驰,美洲拟狮出现了。当时北美草原的环境及食物状况可能大大优于欧亚大陆,美洲拟狮的扩张显得非常迅速和顺利,它们从阿拉斯加向东进入育空地区,向南穿过威斯康星平原直达佛罗里达、墨西哥甚至是秘鲁南方的山地。与洞狮的习性一样,相当密集的森林使得它们始终没有进入加拿大东部和美国东北部地区。进入育空的美洲拟狮们在狩猎中难免要与别的食肉猛兽发生冲突,诸如巨型短面熊和体形类熊的似剑虎,成群恐狼的骚扰也不可不防。不过,凭着强大的力量和速度,美洲拟狮往往占得上风。美洲拟狮是当时最高猎食兽,但只单只或小群活动。也许与洞狮和现代东北虎一样,美洲拟狮较好地适应了育空地区寒冷的气候,它们住在洞穴或峡谷中,并以干燥的草来铺垫它们的窝。依照美洲拟狮的解剖构造,至少能像非洲狮一样,在追击猎物时能达到每小时 48 km 的速度。与美洲剑齿虎一样,它们最主要的猎物仍是野牛。早期的狮子是没有鬃毛的,这些狮子被称为无鬃狮”, 这包括了洞狮和美洲拟狮。直到1万年前,无鬃狮还生活在欧亚和新大陆(北美和南美)。到了32万—19万年前, 现代有鬃狮才开始出现,并逐步取代了无鬃狮。今天生活在非洲大陆和亚洲西部的狮子,便是这些有鬃狮的后裔。
       
与狮类相比,豹的演化问题则显得较不确定。一般认为,豹的模式产地在埃及,并由此扩散到非、亚两大洲。
豹是豹亚科中分布最广泛,数量最多的一种,分布于亚洲和非洲的广大地区,适应从寒温带到热带的不同气候以及从森林到草原的不同生存环境。豹体型略小,比较隐蔽,是伪装捕猎的高手,善于爬树,能将猎物拉上树储存起来。豹是非洲数量最多的大型食肉动物,但是仍然受到一定的威胁,而在亚洲一些地区豹则比较珍稀甚至濒于灭绝。  
       
美洲豹的辐射、演化中心看来明显是在欧亚和北美。进化的关键时期为晚上新世。 欧洲的大型美洲豹和北美的大型美洲豹相比,它与现代美洲豹在形态上,具有更多本质上的差异,尤其是在形态尺寸上。因此北美的大型美洲豹才是现代美洲豹的直系祖先。美洲豹是美洲仅有的大型猫科动物,体型介于虎和豹之间,花纹似豹而斑点较大,环形斑中还出现黑点。美洲豹是美洲体型最大,最凶猛的食肉动物,适应从热带森林到比较开阔地带的多种不同生存环境,现在比较稀有。 
       
综上所述,豹属的第一个基本类群,是以非洲大陆为最初的起源、扩散中心,它们的进化可有300万年的历史。这个代表就是坦桑尼亚晚上新世的拟狮兽,随后狮、豹、美洲豹分别开始各自独立的进化史。前两者以非洲为中心,后者以欧亚和北美为中心。 
       
与狮/美洲豹/豹截然不同,虎的演化中心明确无误的是在东亚,并且它的进化史要早于狮/美洲豹/豹的。
200万年前虎起源于东亚(即现今华南虎的分布区),以中国南部的大熊猫-剑齿象动物群为中心,然后沿着两个主要方向扩散,即虎沿西北方向的森林和河流系统进入亚洲西南部;沿南和西南方向进入东南亚及印度次大陆,一部分最终进入印度尼西亚群岛。在向亚洲其它地域扩散和辐射适应的过程中,虎演化为8个亚种,即华南虎、西伯利亚虎、孟加拉虎、印支虎、苏门答腊虎、巴厘虎、爪哇虎和里海虎。由此可见,虎曾经广泛分布在西起土耳其,东至中国和俄罗斯海岸,北起西伯利亚,南至印度尼西亚群岛的辽阔土地上。至20世纪中叶,里海虎、爪哇虎、巴厘虎已经灭绝。中国曾经分布有华南虎、东北虎(西伯利亚虎)、孟加拉虎、印支虎和里海虎(新疆虎)(已灭绝)5个亚种

 在大型猫科动物的进化史中,狮类无疑是进化的最为成功的。在狮类种群繁盛的地区,其它猫类总是相对处于劣势。狮类并没有扩散到东亚,这很可能是由于东亚的山地森林(封闭型环境)不适于狮类这样的集群动物生存,而更适于另一个崛起的大型豹属动物虎。虎与狮在辐射、扩散过程中,总是采取生态位的分离来避免直接的进化竞争,虎倾向于封闭型环境,狮倾向于开放型环境。狮和虎在最后一次冰期时代的种群衰退,是由于人类种群的繁盛所导致,那些曾经占有统治地位的大型猫类,最终被智人所取代。

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