神经兴奋剂和神经刺激概念简介：

神经系统是一个极其复杂而又精细的系统。神经系统活动的基本方式是通过“反射”来实现的。实现反射的神经结构叫反射弧。反射弧一般由感受器、传入神经、神经系统的中枢相应部位、传出神经和效应器官五个基本部位组成。前三个环节（感受器、传入神经、神经中枢相应部位）是接受信息，具有对信息进行分析的机能，巴甫洛夫称它为分析器。后二个环节（传出神经、效应器官）是应答活动的结构。一定的刺激物作用于相应的感受器，使感受器产生兴奋，兴奋以神经冲动的方式经感觉神经传向中枢，通过中枢的分析与综合，又沿运动神经到达效应器官，并支配效应器的活动。

近年来，神经生理学的研究认为，反射弧的图式是旧的传统的看法，它不能完全合乎实际地解释行为的结构，于是提出“反射环”的图式。学者们认为，反射弧的终末环节并不意味着反射活动的结束。【在通常情况下，由效应器官产生的反应动作，或神经冲动在反应过程的情况，都将成为对有机体的一种刺激，引起一定的神经冲动，沿传入神经返回传导到中枢，这个过程就是“反馈”的过程。】 中枢神经系统根据这种“反馈”信息，就能对效应器的活动进行进一步的调节，并保证有机体活动的连续性、完整性与准确性。在这个意义上，反射活动的机能结构应该是一个“环形”结构。或者说反射活动是由“反射环”来实现的。

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鱼类神经系统结构及其生理机能简介

导读要点：

1. 鱼类脑的组成

2. 鱼类脑神经的组成

3. 鱼类植物性神经系统

神经系统在鱼类的各种活动过程中起着主导和决定性的作用。鱼类的神经系统由中枢神经、外周神经和植物性神经系统三部分组成。

1 神经原( nerve cell)

1.1 神经原结构

神经原即神经细胞，是组成神经系统的基本单位。它能感受刺激和传递冲动。

一个神经原可以分为两个部分：

细胞体：包括细胞核及周围的胞浆，供应整个神经原的营养。

突起：是细胞体向周围伸出的许多细长的分支，有接受和传递冲动的作用。

突起可以分为两种：

树突：多呈短而多的树枝状，传递刺激到细胞体。

轴突：只有一条，比树突长得多，直到末端才分成细支，传递刺激离开细胞体。

1.2 神经原分类

1.2.1 依形态构造划分

（1）单极神经原

（2）双极神经原

（3）多极神经原

1.2.2 按功能划分

（1）感觉神经原（传入神经原）

（2）运动神经原（传出神经原）

（3）联络神经原（中间神经原）

1.2.3 神经元之间的联系

1.2.4 反射弧

反射是机体在中枢神经系统的参与下，对内外环境刺激所发生的规律性的反应。

由两个或两个以上的神经原组成一个反射弧（reflex arc）。反射弧是神经系统的生理单位。简单的反射弧只包含两个神经原，即感觉神经原和运动神经原。 一个复杂的反射弧包括五部分：①感受器 ；②感觉神经原 ；④运动神经原 ；⑤反应器 。有时一个复杂的动作会带动一连串神经原。

2 中枢神经系统( central nervou system)

中枢神经系统由脑和脊髓两部分组成。

2.1 脑的基本构造

鱼类脑的构造已分化为五个区，即端脑（telencephalon）、间脑（diencephalon）、中脑（mesencephalon）、小脑（cerebellum）和延脑（medulla oblongata），脑壁较厚。

鱼类的脑不同种类、形态变化很大。

2.1.1 端脑

端脑是脑最前面的部分，由嗅脑及大脑两部分组成。

嗅脑由嗅球、嗅束及嗅叶等部分组成。

软骨鱼类的嗅脑都具有以上三个部分，即由嗅球、嗅束及嗅叶组成，但嗅束的长短各类别有所不同，星鲨的嗅束不长，而角鲨、七鳃鲨等的很长。

硬骨鱼类的嗅脑结构大致有两种情况：

（1）嗅脑分化：由嗅球及嗅束组成，圆球状的嗅球紧接在嗅觉器官的嗅束的后方，嗅球以细

长的嗅束（或称嗅基）连于大脑上，如鲤形目鱼类．

（2）嗅脑不分化：嗅脑仅为一圆球状的嗅叶，紧接在大脑的前方，嗅叶前方有细长的嗅神经与嗅束发生联系。如鲈形目鱼类。

2.1.2 间脑

间脑依其脑壁部位，背区称上丘脑，侧壁称丘脑，腹区称下丘脑；上丘脑突出有脑上腺，为内分泌腺体，丘脑是间脑本体；下丘脑延伸漏斗，两侧是发达的下叶，中间是血管囊。

2.1.3 中脑

又叫视叶，是一对圆球状体或呈半月状体，纵切中脑可以看到在中脑腹面有小脑瓣伸入，中脑内有空腔为中脑腔，或称视叶腔。它前后与第三、第四脑室相沟通。

2.1.4 小脑

是一单个的圆球形体，前方伸出小脑瓣突入中脑，小脑内的空腔为第四脑室，并向后延伸到延脑。 软骨鱼类无小脑瓣伸入中脑。

2.1.5 延脑

延脑是脑的最后部分，它的后部通出枕骨大孔后即为脊髓，两者无明显的分界。

2.1.6 板鳃类、真骨类的脑区别（表5-1）

表5-1板鳃类、真骨鱼类嗅脑、小脑、延脑的区别

板鳃亚纲

鲤形目

鲈形目

嗅脑

由嗅叶、嗅束、嗅球组成，嗅叶较大

嗅脑分化为嗅束、嗅球

嗅脑不分化，仅为嗅叶，位于大脑前方，有长的嗅神经

小脑

无小脑瓣伸入中脑，小脑发达

有小脑瓣伸入中脑，无小脑鬈或有雏形

有小脑瓣伸入中脑，有小脑鬈

延脑

前端两侧为绳状体

无绳状体，有的种类延脑分化出面叶与迷走叶

无绳状体，有些种类分化为四个球

2.2 脑的生理机能

鱼类脑的各部生理机能有所不同，下面分别分析各个部分的生理机能。

2.2.1 端脑

鱼类的端脑与嗅觉中枢连接，是嗅觉中枢。端脑的纹状体可能是运动的高级中枢，与鱼类行动有关，游泳迅速的鱼类其纹状体很发达。

鱼类的大脑不仅有感觉嗅觉器官刺激的作用，而且还有协调作用，并能感觉味觉。

2.2.2 间端

间脑与脑各部分有复杂的联系，所以一般认为它具有重要的综合交换作用。

一般认为鱼类的间脑是感觉中枢，特别与视觉有关。

间脑对色素细胞的影响最明显，是暗化中枢。

下丘脑具有重要的神经分泌作用，能分泌神经激素，这些激素对脑垂体，甲状腺等活动有关。

脑上腺与脑下垂体都是内分泌腺体。

血管囊在深海鱼类中特别发达。

2.2.3 中脑

中脑是鱼类最高视觉中枢 。

中脑与小脑、延脑有神经联系，对鱼类的身体位置和移动产生控制有关，破坏视叶表面则鱼不能正常游泳。主要依靠视觉器官觅取食物的上层鱼类，其中脑发达。

2.2.4 小脑

小脑是鱼体活动的主要运动协调中枢，它是平衡脑，具有维持平衡，掌握运动的协调和节制肌肉张力的作用 。

小脑起于听觉侧线区的前端，小脑鬈与内耳及侧线器官有密切联系，所以鱼类的小脑兼为听觉的和侧线的会同中枢。

2.2.5 延脑

延脑是非常重要的部分，它的神经通达呼吸器官、心脏、肠、胃、食管、内耳皮肤感觉器官等，有六对脑神经起自延脑 。

延脑的面叶及迷走叶是味觉中枢，味蕾发达的鱼类这两部分特别显著，如鲤鱼、鲶鱼等。迷走叶司口内味觉，面叶司皮肤表面的味觉。

延脑是听觉侧线感觉中枢。

延脑是呼吸中枢 。

延脑是色素调节中枢 。

延脑还是皮肤感觉中枢 。

脑的基本构造与机能总结见表5-2

表5-2 脑的基本构造与机能总结

名称 位 置

构造与特征

机 能

端脑

脑最前端

嗅脑（依类群发生变化）

嗅觉中枢

间脑

端脑后方腹面

大脑半球（左、右）

纹状体

公共脑室（硬骨鱼类）

高级运动中枢

其他：控制生殖行为、调节、辨色能力、学习中枢

变色中枢→体色变深

与视觉有关（非视觉中枢）

光线强→体色变深；弱→变浅

中脑

端脑后方背面

丘脑，第三脑室

视交叉（腹面前方）

脑垂体

视觉中枢

与体位和移动的控制有关

小脑

中脑后方

视叶（视觉觅食种类发达）

中脑腔→连通第三、第四脑室

协调中枢→维持平衡、整合感觉与运动、协调活动、节制肌肉张力

管理触觉、听觉、视觉

延脑

小脑后方

第四脑室（部分）

小脑瓣（硬骨鱼类特有，与侧线系统发达程度一致）

“脑中之脑”（影响其他脑区）

呆滞→较小；活泼→发达

第四脑室（部分）

本体为三角形

“活命中枢”

味觉中枢（面叶→ 皮肤，迷走叶→ 口腔）

呼吸中枢

听觉中枢

侧线感觉中枢

体色调节中枢→体色变浅

皮肤感觉中枢→触、痛、温

2.3 脊髓的构造与功能

鱼类的脊髓位于椎体上方的髓弓内，紧接在延脑之后，向后一般可以伸达尾椎末。

脊髓为一条扁椭圆长柱状的管子，并分支明显，每节发出一对脊神经，一般脊髓自脑后渐渐由粗变细，但在肩带胸鳍所在的部位和腹鳍、臀鳍所在的部位，略为膨大。

整个脊髓的背面正中有一纵沟向内凹入，叫背中沟.在腹面正中也有一极浅窄的沟，不甚显著，叫腹中沟，硬骨鱼类无腹中沟，由于此两沟的存在，将脊髓分为左右两半。

脊髓的功能有两个方面：

（1）脊髓为简单反射中枢 ，是低级反射中枢。

（2）脊髓是神经传导路径。

3 外周神经系统（Peciphezal nervous system）

外周神经系是由中枢神经系统发出的神经与神经节组成，它包括脑神经和脊神经，中枢神经即由外周神经而与皮肤、肌肉、内脏器官相连接，其作用是传导感觉冲动到中枢神经，或由中枢向外周传导运动冲动。

3.1 脑神经（Cranial vecves）

脑神经由脑部发出，通过头骨孔而达身体外围，它包括本体部感觉神经纤维和运动神经纤维，也有内脏感觉与运动神经纤维。但不同的脑神经的组成比例有极大的变异，有些脑神经仅只包括感觉神经纤维，成为感觉神经，如嗅神经（ I ）、视神经（ II ）及听神经（ VIII ）；也有的仅包括运动神经纤维，成为运动神经，如动眼神经（ III ）、滑车神经（ IV ）及外展神经（ VI ）；还有些脑神经则包括感觉和运动两种神经纤维，成为混合神经，如三叉神经（ V ）、面神经（ VII ）、舌咽神经（ VI ）、迷走神经（ X ）。

现将鱼类十对脑神经分别描述如下。

3.1.1 嗅神经

为第 I 对脑神经，细胞本体在鼻粘膜上，由嗅觉细胞发出的神经纤维达到端脑的嗅叶上，这神经的特点是仅包括感觉神经原的轴突，没有树突。在板鳃类、硬磷类及少数硬骨鱼类等的嗅神经很短，嗅叶分化为嗅球及嗅束两部分，在另一些硬骨鱼类的嗅神经很长，嗅叶未分化，紧贴在大脑的前方。

嗅神经专司嗅觉，为纯感觉性神经。

3.1.2 视神经

为第 II 对脑神经。细胞本体在视网膜上。神经纤维结合成视神经穿过眼球的数层外衣，经过眼窝而连到间脑，神经的末端达到中脑。

视神经专司视觉，为纯感觉性神经。

3.1.3 动眼神经

为第 III 对及神经，由中脑腹面两铡发出，穿过翼蝶骨及付蝶骨间的视腔，进入眼眶后，随即分支分布到眼球的上直肌、下直肌、内直肌、下斜肌。

动眼神经专司眼球的运动，为纯运动性神经。

3.1.4 滑车神经

为第 IV 对脑神经，此神经非常纤细，由中脑背面发出，穿过视腔进入眼眶，伸到眼球的上斜肌上。

滑车神经专司眼球运动，也是纯运动性神经。

3.1.5 三叉神经

为第 V 对脑神经。由延脑的前侧面发出，是相当粗大的一条神经。它在通出脑匣前，神经略为膨大，通常称之为半月神经节。

3.1.6 外展神经

为第 VI 对脑神经，由延脑腹面发出，是条比较纤细的神经，它由视腔穿入眼眶，分布到眼球的外直肌上。

外展神经专司眼肌的运动为纯运动性神经。

3.1.7 面神经

为第 VII 对脑神经，由延脑侧面发出，基部与第 V 对三叉神经及第 VIII 对听神经十分接近，是一对十分粗大且分支较多的脑神经，它们一些分支为三叉神经的分支有合并的现象。它可分为四大支，即浅眼支、口部支、舌颌支及口盖支。

面神经的主要功用是支配头部各肌与舌弓各肌的运动，并司皮肤、舌根前部及咽鳃等处的感觉，与触须上的味蕾和头部感觉管也有密切联系，是一对混合性神经。

3.1.8 听神经

为第 VIII 对脑神经，由延脑侧面发出，紧靠在面神经的后方，分布到内耳的椭圆囊、球状囊、瓶状囊以及各壶腹上。

听神经专司听觉与平衡，是纯感觉性神经。

3.1.9 舌咽神经

为第 IX 对脑神经，由延脑侧面发出。位置紧靠在听神经的后面，主干上有一神经节，节后分出两支，一支在第一鳃弓之前（可称孔前支），并分出数小支，向前达到口盖和咽部，一支在第一鳃弓之后（可称孔后支）。舌咽神经有背支的神经纤维分布到头部侧线系统中。

舌咽神经司口盖及咽部的感觉、部的一切活动,混合性神经。

3.1.10 迷走神经

为第 X 对脑神经，起源于延脑的侧面，是十对脑神经中最粗大的一对，分支甚多，其分布范围非常广，作用也比较大，所有脑神经中它是最复杂的一支。

迷走神经分出三大分支，即鳃支、内脏支、侧线支。

迷走神经的功用是支配咽喉和内脏的动作，并司咽部的味觉，躯干部皮肤的各种感觉以及侧线感觉，为混合性神经。

3.2 脊神经

脊神经是由脊髓按体节成对地向两侧发出，分布于所在体节的肌肉与皮肤上，脊神经的数目与脊椎和肌节的数目相应。

每对脊神经包括一个背根与一个腹根。

背根与腹根在穿出椎骨之前相互合并，通出椎骨后即分为三支。第一支为背支 ；第二支是腹支 ；第三支是内脏支 。

4 植物性神经系统（autonomic nervous system）

植物性神经系统是一类专门管理平滑肌、心脏肌、内分泌腺和血管扩张收缩等活动的神经，与内脏的生理活动、新陈代谢有密切关系。植物性神经系统也称为自主神经系统。

植物性神经系统普通分为二组，一为交感神经系统（sympathetic nervous system）。主要包括由躯干部脊髓发出的内脏离心神经纤维（运动神经纤维）；一为副交感神经系统（parasympathetic nervous system）主要包括由头部发出的内脏离心神经纤维。

交感神经和副交感神经的作用虽然是互相颉颃的，但整体来讲，实质上仍是统一的，起着相辅相承的作用。

5 中枢神经系统在鱼类繁殖中的作用

5.1 中枢神经系统的作用原理

中枢神经系统通过分泌神经激素，来启动相应的内分泌腺分泌各种激素，使鱼完成繁殖活动(图1-5-3)。外部感受器接受环境刺激(水流、水温等)后，作用于中枢神经系统，由其分泌神经介质(如多巴胺、羟色胺等)作用于下丘脑，并启动下丘脑分泌一种多肽激素——促性腺激素释放激素(gonadotropin releising hormone，简称GnRH)，转而触发脑垂体间叶分泌促性腺激素(gonadotropin hormone，简称GtH)。促性腺激素作用的靶器官是性腺(精巢或卵巢)，使其分泌相应的雄激素或雌激素，促使亲鱼的精子或卵子成熟及相应的生殖活动。

5.2 中枢神经系统产生的激素及作用

硬骨鱼类下丘脑分泌的神经激素有两大类：一类是释放激素或释放因子，具有兴奋作用，能促使脑垂体分泌激素；另一类是抑制激素或抑制因子，具有抑制作用，能影响脑垂体激素的分泌。

5 神经系统与鱼类的行为

行为：鱼类随着环境的改变而改变其反应，改变后的反应即行为。神经系统的形态构造和生理机能是行为的基础，鱼类行为是其神经系统能力的一种表现。

（1）先天行为：一个刺激引起的一个定型反应。

趋性：鱼类背朝上、腹朝下的姿式，可能取决于对光和地心引力的趋性。切除内耳的半规管（丧失对地心引力的效应），侧光导致侧卧定向；光从下发出会导致腹朝上定向。

本能：取决于内外环境的某些特殊情况，例如生殖行为取决于性激素的一定水平。

（2）后天行为：以学习为主要型式。

仿随学习：集群鱼类仿随学习能力强。金枪鱼在围网有空隙或破洞时全部逃走。

条件反射：暂时性学习。

时空一致：条件刺激与无条件刺激在时间和空间要接近一致（不能颠倒次序或延长间隔时间）。

重复配合：条件反射的强度随条件刺激与无条件刺激配合的次数增加而逐渐加强。

避免干扰：训练过程中避免无关因素干扰条件反射的建立与巩固。