在奥陶纪的远古海洋中，另外一些节肢动物类群开始发展壮大，并最终取代了三叶虫的地位。人们把这些节肢动物统称为甲壳类（Crustacea）。这些动物曾经被塞进节肢动物门下的甲壳亚门，但随着研究的深入，发现甲壳亚门的各个类群其实相差很远，有些甚至和昆虫（六足类）亲缘关系更紧密。新的分类理论也不断提出和修正。为方便起见，本文依然沿用“甲壳动物”这个称呼。
甲壳类的分类和亲缘关系一直争论不休，不同的研究者提出各种理论。目前普遍认为它们和六足类（Hexapoda）是姊妹群。图片来源自网络。
甲壳类并不是一个单系群。它们起源不同，种类繁多，形态也差异极大。这两张图还没有把蔓足纲和五口纲的怪物放进去。
目前普遍认为，甲壳类的各个类群在不同时期分别从节肢动物基干群中分化出来。它们虽然种类庞杂，形态多样，但都保留了一些原始祖先的共同特征。比如触角的数目。之前介绍过，螯肢亚门没有触角，取而代之的是一对螯肢（参见第五十一回 触角？No！我要螯肢）。六足类（昆虫）和多足类（蜈蚣，马陆）都有一对触角；而甲壳动物有两对触角。一些原始甲壳类的第一或第二触角强大有力，是它们的运动器官。
小型的甲壳动物：枝角类（水溞）和桡足类（剑水溞）都有一对触角特化成负责划水的桨肢。图片来源见水印。
甲壳动物的另一个共同特征体现在它们的早期发育过程中。大多数甲壳动物孵化后，都会经历一个无节幼虫（Nauplius）阶段。这种幼虫没有体节，身体两侧有三对附肢，可以划拨水流，一跳一跃地游动。之后，无节幼虫会经历一系列变态发育，增加体节和附肢，发育成各种其他幼体。而最早的这三对附肢分别发育成第一对触角，第二对触角和一对大颚。
低等的甲壳类，例如桨足纲，由无节幼虫增节变态发育成幼体。图片来源自网络。
高等的甲壳动物会经历多个幼体阶段，比如蔓足纲的藤壶，无节幼虫可以被海流传播，寻找适宜的生活环境，随后发育成介形幼虫（Cypris），固着生活，变态发育为成体。图片来源自网络。
无节幼虫没有成对的复眼和单眼，它的头部中央有一个红色的顶眼，可以感受光线强弱。甲壳动物的幼体是海洋浮游生物的重要组成部分，作为初级消费者，在生态系统中占据着举足轻重的地位。
甲壳动物的无节幼虫，三对附肢和红色的独眼非常明显。图片来源自网络。
所以，你们现在知道这货是什么动物了吧？图片来源自网络。
甲壳动物的出现时间很早，在寒武纪的地层中就发现了它们的身影。早期的甲壳类是一些外形像微型的虾米一样的小动物，体型微小，拥有许多体节和附肢，但没有明显的合并和分化。它们的外骨骼大多脆弱柔软，完整的化石并不多，常常在小壳化石中发现类似鳃足纲动物（像水溞那样的小动物）的外骨骼碎片。
布尔吉斯页岩发现的寒武纪疑似甲壳类化石：Canadaspis perfecta（上）和Waptia fieldensis（下）。图片来源自网络。
奥陶纪的甲壳动物具有明显的进步特征。比如体型增大，外骨骼硬化，尤其是尾扇上形成锐利的锯齿和棘刺。这些硬质结构的增加使得它们更容易形成化石。软甲纲（大多数我们熟悉的甲壳动物：虾，蟹，皮皮虾，鼠妇，海蟑螂都属于这个纲）的原始种类，比如叶虾类（Phyllocarids）化石在奥陶纪地层大量出现，它们的身节已经分化，形成明显的头胸部和腹部，身体前部外骨骼愈合成头胸甲，附肢也开始承担不同的功能。
两种奥陶纪叶虾类的化石和复原图。和寒武纪的微体化石相比，它们的体型明显增大，（上图标尺为1厘米，下图标尺为5毫米），结构也更加复杂。图片来源自[1]。
早期的甲壳类主营游走和漂浮，生活在海洋的中上层。流线形的身体和发达的游泳足赋予它们很高的速度。但海洋底部依然是三叶虫纲和肢口纲的天下，直到这两大类群衰落后，甲壳动物才演化出底栖爬行的种类（龙虾，寄居蟹和蟹类），填补了这个生态位的空白。在虾兵蟹将登场之前，一些小喽罗们已经敲敲打打，巡游在古生代的海洋中。
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