在前面的章回井蛙曾经介绍过鱼类的几种鳞片类型（参见第一百八十回 锦鳞记4：鲂鱼鱍鱍色胜银），其中盾鳞（Placoid scale）为软骨鱼类（还有少数棘鱼类）所特有。绝大多数盾鳞很小，肉眼几乎看不到，用手抚摸它们的皮肤时，会发现上面布满了粗糙的小颗粒，感觉像砂纸一样。
鲨鱼表皮（上图）上布满了细密的小型盾鳞，放大来看，排布成下图的样子，和硬骨鱼的鳞片完全不同。图片来源自网络。
盾鳞对快速游动的软骨鱼类意义重大，鳞片像瓦片一样相互覆盖，在身体的不同位置倾斜成不同的角度，形成特殊的水路，减少湍流产生，从而降低阻力，节省能量，取得更高的速度。
上表：灰鲭鲨体表各区域盾鳞的倾斜角度统计。下图：不同倾斜角度的盾鳞对比。图表来源自[1]。
相同流速的水流在光滑表面（左列）和灰鲭鲨表皮（右列）产生的湍流对比，后者明显优于前者【井蛙不懂流体力学，没法深入解释，抱歉】。图片来源自[1]。
除了角度，不同部位的盾鳞形状也大不相同。上回介绍过的石炭纪长鼻子鲨Bandringa rayi留下了清晰的表皮印痕，研究者在上面找到了十几种不同的鳞片。
Bandringa rayi不同部位的皮肤印痕（A-D）和上面的盾鳞形态（E-P）。目前还不清楚它为什么要装备如此多样的鳞片。图片来源自[2]，标尺长度1毫米。
Bandringa rayi成体的体型。它的身体结构和洄游习性都接近现代的鲟鳇类。图片来源见水印。
等等，这一回的标题不是“齿”吗？为什么会说到鳞片呢？井蛙可没有跑题，这也正是盾鳞的独特之处：它和牙齿是同源器官。可以说，软骨鱼类的牙齿就是长在嘴里的变形盾鳞；或者说，它们身上长满了“皮齿（Dermal denticles）”。
盾鳞（上图）的结构就是一颗微缩的牙齿（下图）：中空的髓腔（pulp）内有血管供给营养，齿质（dentin）伸出表皮，外面覆盖着致密的釉质（enamel）。图片来源自网络。
鲨鱼的牙齿成排生长，不断更换。对比一下盾鳞的照片，它们的生长和排列方式其实是一样的。图片来源见水印。
人们发现的绝大多数史前软骨鱼类化石都是这些散碎的牙齿，鳞片，还有棘刺——这是它们身体上仅有的坚硬部分。只有在极少数特异埋藏化石群，比如马荣溪和熊谷，才能找到一些保留软体结构印记的标本。
泥盆纪晚期到石炭纪早期的软骨鱼类牙齿和鳞片（最下图）化石。根据这些牙齿的大小和形状，可以判断它们的功能：刺穿，固定，切割，研磨，进而推测牙齿主人的食物，摄食方式和生活习性。如果在保存完好的化石上发现了结构近似的牙齿，就可以比较准确地复原这种鱼类的外形了。图片来源自[3]。
长得像鳐鱼的瓣齿鲨Janassa korni（参见上回）的牙齿化石（上图），形状像我们的臼齿，适合研磨坚硬的食物，推测这种底栖鱼类主要捕食各种行动迟缓，带有硬壳的小动物。后来发现了保存完整的Janassa korni化石，在消化道里找到了嚼碎的腕足动物贝壳（下图），证实了对它生活习性的猜测。进而可以推断具有这种牙齿的其他瓣齿鲨也都有类似的食性。图片来源自[4]。
这块精美的化石是Orthacanthus属的异棘鲨（上图，来源见水印）。在石炭纪和二叠纪的淡水沉积层里经常可以找到和它类似的牙齿化石（见下图[5]），表明这类鲨鱼登记广泛分布在晚古生代的淡水河湖中。
根据牙齿大小推测大型Orthacanthus的体型，配上锋利的牙齿，大概只有超大型的肉鳍鱼类能够对它造成威胁。图片来源见水印。
盾皮鱼类消失后，软骨鱼类就成了横扫海洋和淡水的捕食机器。这些石炭纪的鹦鹉螺和菊石化石上有清晰的鲨鱼齿痕（箭头标示），有些已经被咬成碎块。图片来源自[6]，标尺长度1厘米。
这些早期鲨鱼用牙齿对付的也许并不仅仅是猎物。研究者在熊谷石灰岩中发现了一块可能是流产的鲨鱼胚胎化石。这条体长不足2厘米的胚胎嘴里长着锋利的牙齿。人们把它命名为宫齿鲛（Delphyodontos dacriformes）。这不禁令人联想到一些现代鲨鱼的习性，最强健的胚胎会在母体的子宫中吃掉其他孱弱的兄弟姐妹[7]，这种行为称为“胎杀（Intrauterine cannibalism）”，很可能3亿年前的宫齿鲛也采取了同样的种族优化策略。
宫齿鲛化石[8]和复原图。它的形状像一只蝌蚪，偶鳍尚未发育，但已经装备了锋利的牙齿（化石眼睛下方的黑色物）。
宫齿鲛牙齿的结构。这个胚胎是目前发现的唯一一块宫齿鲛化石，还不知道它的成体是什么样子。图片来源自[9]。
除了啃食和杀戮，有时软骨鱼也会用牙齿做一些浪漫的事情。研究者一直猜测雄性胸脊鲨类的特化背鳍和生殖行为有关，但直到在熊谷石灰岩找到正在交配中的Falcatus falcatus化石，这个猜想才得到证实。
两条Falcatus falcatus正在享受真正意义上的鱼水之欢，然后就被突然掩埋石化了。之后的3亿年，它们就一直保持这个姿势：上方的雌鲨咬住下方雄鲨的把手一样的鳍棘来固定体位。图片来源自[8]。
两条Falcatus falcatus的头部结构图。除了雄鲨的背鳍之外，这张图还有一个亮点，那就是雌鲨有特殊的牙齿（E），用来咬住雄鲨；而雄鲨相应的位置（B）只有一些刷子状的钙化组织。这种鲨鱼无论雌雄都演化出了特殊的结构，来实现特殊的交配姿势。图片来源自[10]。
雌性Falcatus falcatus的交配齿。图片来源自[10]，标尺长度1毫米。
最奇怪的石炭纪软骨鱼牙齿非尤金齿鲨目（Eugeneodontida）的剪齿鲨（Edestus）莫属。它的颌骨弯曲，新老牙齿在上面依次排列，形成特殊的齿旋（Tooth Whorl）。上下齿旋交错，组成一把剪刀的形状。
三种剪齿鲨：Edestus heinrichi（上），Edestus newtoni（中，标尺长度4厘米），Edestus mirus（下）的齿旋化石，可以看出这个结构的演变过程。在二叠纪，剪齿鲨的近亲会把齿旋的复杂和怪异演化到极致。图片来源自[11]。
Edestus minor的牙齿化石，这是非常典型的凶猛肉食性鲨鱼牙齿：匕首状，齿尖锋利，边缘有锯齿，可以轻易斩断猎物的骨骼，肌肉和脏器。图片来源自[11]，标尺长度1厘米。
因为只发现了齿旋，人们还无法确定剪齿鲨的样子。目前的复原图大都是借鉴各种现代鲨鱼的体型，再把齿旋放到嘴里。当然也有一些比较有特色的复原图，它们怎样用齿旋袭击猎物也是个有意思的问题。
一种Edestus newtoni的复原图。看上去挺奇怪，但根据牙齿化石上的划痕和缺损，它的齿旋确实有可能是暴露在外部的。图片来源自[11]。
还有剪齿鲨的体型，一般推测大部分剪齿鲨体长在2到3米左右，是中型肉食鱼类。但巨剪齿鲨（Edestus giganteus）很可能长成6到9米的庞然大物，是石炭纪的顶级掠食者之一。
巨剪齿鲨可能的大小。根据仅存的几颗牙齿推测，它应该和现代大白鲨体型相当。巨剪齿鲨生活在海洋，和统治淡水的巨型肉鳍鱼王不见王。图片来源见水印。
巨剪齿鲨捕食西莫利鲨想象图。这里的巨剪齿鲨基本就是安上了齿旋的大白鲨的样子。图片来源自[11]。
地球名片
生物分类：动物界－脊索动物门－脊椎动物亚门－软骨鱼纲－全头亚纲
存在时间：早泥盆世 至 现代
现存种类：39种，全部属于银鲛目
化石种类：不明
生活环境：现生种类全部生活海洋，曾经在淡水广泛分布
代表特征：上颌与脑颅愈合的软骨鱼类
代表类群：银鲛目，西莫利鲨目（已灭绝，如胸脊鲨），尤金齿目鲨（已灭绝，如剪齿鲨），枕鳍鲛目（已灭绝），？瓣齿鲨目（已灭绝）
参考文献：
[1] Farhana Afroz, AmyLang, Maria Laura Habegger, et al, Experimental study of laminar and turbulent boundary layer separation control of shark skin. Bioinspir. Biomim. 12 (2017) 016009, doi:10.1088/1748-3190/12/1/016009
[2] Lauren Cole Sallan, Michael I. Coates (2014) The long-rostrumed elasmobranch Bandringa Zangerl, 1969, and taphonomy within a Carboniferous shark nursery, Journal of Vertebrate Paleontology, 34:1, 22-33, http://dx.doi.org/10.1080/02724634.2013.782875
[3] Alexander O. Ivanov, Dmitry P. Plax, Chondrichthyans from the Devonian–Early Carboniferous of Belarus. Estonian Journal of Earth Sciences, 2018, 67, 1, 43–58
[4] von SILVIO BRANDT, Halle, Über Neufunde von Janassa korni (WEIGELT), einen petalodonten Elasmobranchier aus dem Kupferschiefer (Ober-Perm) von Eisle - ben und Sangerhausen (Sachsen-Anhalt). Veröffentlichungen Naturhist. Museum Schleusingen, 24 (2009), 15-26
[5] JOHNSON, G.D. 1999. Dentitions of Late Palaeozoic Orthacanthus species and new species of
?Xenacanthus (Chondrichthyes: Xenacanthiformes) from North America. Acta Geologica Polonica, 49
(3),215-266
[6] ROYAL H. MAPES and DAVID T. CHAFFIN, Predation on Cephalopods: A General Overview with a Case Study From the Upper Carboniferous of Texas. DOI: 10.1007/978-1-4615-0161-9_8
[7] Chapman DD, Wintner SP, Abercrombie DL, et al., 2013 The behavioural and genetic mating system of the sand tiger shark, Carcharias taurus, an intrauterine cannibal. Biol Lett 9: 20130003, http://dx.doi.org/10.1098/rsbl.2013.0003
[8] Lund, Richard, and Grogan, E.D., 2005, Bear Gulch web site, www.sju.edu/research/bear_gulch
[9] Viviparity and Intrauterine Feeding in a New Holocephalan Fish from the Lower Carboniferous of Montana Author(s): Richard Lund Source: Science, New Series, Vol. 209, No. 4457 (Aug. 8, 1980), pp. 697-699 Published by: American Association for the Advancement of Science Stable URL: http://www.jstor.org/stable/1684364 Accessed: 29/10/2009 15:28
[10] Richard Lund, The Morphology of Falcatus falcatus (St. John and Worthen), A Mississippian Stethacanthid Chondrichthyan from the Bear Gulch Limestone of Montana. Journal of Vertebrate Paleontology 5(1): 1-19, March 1985
[11] Wayne M. Itano, How did Edestus feed? New evidence from tooth wear. Preprint, in Prehistoric Predators, Program of 20th Annual Tate Conference, June 6-8, 2014, Casper College, Casper, Wyoming
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