猪肚菇是国内近年来新开发的一种珍稀食用菌，其口感风味独特，有猪肚般的滑腻，因此而得商品名“猪肚菇”。菌柄需要去掉表皮后食用且有似竹笋般的清脆，市场上将去皮的菌柄称为“笋菇”。猪肚菇营养丰富，其生长条件粗犷，适用原料广泛，且在夏季出菇，对于解决食用菌生产淡季和调节市场供应很有意义，具有广阔的开发应用前景。
猪肚菇在国内最早是由福建省三明真菌研究所从野生菌中分离驯化出来的，经过20多年驯化栽培研究，目前对其生物学特性、营养价值、栽培技术等方面进行了一定的研究。近来年，随着猪肚菇的栽培和消费市场不断扩大对其认识和研究也不断深入。为了更好地开发利用这一珍稀食用菌，对猪肚菇的研究现状做一综述，对其研究前景进行展望。
1 猪肚菇的学名与分类地位
l.1 猪肚菇的学名
猪肚菇的学名问题一直以来存在争议，国内最早由黄年来鉴定为杯蕈Clitocybe infundibuliformis (Schaeff)Fr.，后来又被鉴定为大杯伞Clitocybe maxima (Gaertn. et G.Mey.：Fr.) Quél.，这也是长期以来国内普遍采用的学名，中文又名大杯蕈。不过曾金凤曾指出，猪肚菇的种名被鉴定为大杯伞，有学者尚有异议。
后来卯晓岚认为在我国所记述的人工培养的大杯伞Clitocybe maxima，实为大杯香菇Lentinus giganteus Berk.；王波也认为“大杯伞”是命名错误，根据形态特征应为大杯香菇Lentinus giganteus Berk.。邓旺秋等采用形态分类学方法对猪肚菇学名进行了考证，认为猪肚菇的学名应为巨大革耳Panus giganteus(Berk.)Come；戴玉成等在新发表的《中国食用菌名录》一文中，对中国食用菌名称按最新命名法规进行了订正，将猪肚菇学名定为大革耳Panus giganteus (Berk.) Comer。
1.2 猪肚菇的分类地位
巨大革耳Panus giganteus有多个异名，我国使用的主要有Panus giganteus和Lentinus giganteus两个拉丁文名称，如果按Kirk et al(2001)或Comer(1981)的分类法，则应采用panus giganteus这个学名；如果按照Pegler(1983)的观点(Lentinus和Panus两个属合并为Lentinus一个属)，则应采用Lentinus giganteus为其学名。由于lentinus的中文名称较多，如香菇、韧伞、斗菇等，故Lenutinus giganteus对应的中文名称也较多，如大杯香菇、巨大香菇、巨大韧伞、大斗菇等。
目前猪胜菇的分类地位隶属于担子菌门(Basidiomycota)、担子菌纲(Basidiomycetes)、多孔菌目(Polyporales)、多孔菌科(Polyporaceae)、革耳属(Panus)。王健认为此种具有一些与其他同属种类不一样的特征结构,分类地位值得进一步探讨。
2 猪肚菇的生物学特性
2.1 生态习性
野生猪肚菇夏初秋末炎热季节单生、丛生于林地或腐枝落叶层上，一般误认为是土生菌。经研究发现它属木腐菌，以枯枝腐木等为营养来源。在自然状态下，野生猪肚菇的菌丝蔓延于土层深处，条件适宜时菌丝穿过土层在光、水、气的作用下发育形成子实体。人工栽培时，采用木生菌的培养方法培养菌丝体，后期要如蘑菇那样覆土栽培。
野生猪肚菇主要分布在中国的广东、福建、湖南、海南、浙江和云南等省，以及东南亚和大洋洲等热带及亚热带地区。
2.2 形态特征
2.2.l 子实体形态特征
子实体中等至大。菌盖幼时扁半球形至近扁平，中央下凹，逐渐呈漏斗状至碗状，直径4cm～23cm：表面暗褐色或淡黄色，但中央色深，分裂为不明显的鳞片，上附有灰白或灰黑色菌幕残留物；边缘强烈内卷然后延伸，薄，稍有槽状条纹。菌褶延生，白色至浅黄白色，宽6mm～8mm，稍密至密，具3种或4种长度的小菌褶。菌柄(4～18)cm×(0.8～3)cm，中生或稀偏生，实心，倒圆锥形，近地面处略粗，基部向下延伸成根状；表面与菌盖同色，顶部较苍白，被绒毛；菌幕薄，絮状，苍白至灰黑色，不形成菌环；菌肉近菌柄处厚5mm～15mm，菌盖边缘近膜质，白色，肉质～海绵质，孢子印白色。
2.2.2 菌丝体形态特征
在PDA平皿上，猪肚菇的菌落呈放射状生长，菌丝白色，丝状，生长迅速，常有同心环纹出现。菌丝培养后期，紧贴培养基表面长出短密有粉质感的气生菌丝，出现这种菌丝后很快即形成子实体。显微观察猪肚菇菌丝为双型菌丝系统：生殖菌丝直径5μm～8μm，膨胀，具厚或稍厚的壁，多分枝，具隔膜和锁状联合；骨骼菌丝直径3.6μm～4.8μm，无色，间生或端生，厚壁具窄腔，顶端渐尖，偶有侧分枝，无隔膜。
2.3 生活条件
2.3.1 水分
猪肚菇菌丝体生长适宜的基质含水量为60%～65%。子实体发育阶段对于空气湿度的要求比一般食用菌低。原基分化时，空气相对湿度低于75%，原基顶端龟裂。原基分化发育后，呼吸作用和蒸腾作用增强，对水分的需求虽也逐步增加，此时应适当提高覆土层的含水量，并保持空气相对湿度80%～95%。
2.3.2 营养
野生猪肚菇的营养来源于地下枯枝。人工栽培时，在木屑、蔗渣、棉籽壳、稻草等培养基上均能很好生长。猪肚菇能利用葡萄糖、蔗糖、果糖、淀粉，不能利用乳糖；能利用蛋白胨和铵态氨，不能利用硝态氮。在葡萄糖蛋白胨培养基上菌丝生长迅速，但不浓密，未长满斜面即形成子实体。
2.3.3 温度
猪肚菇菌丝生长温度为15℃～35℃，最适温度26℃～28℃。子实体发育温度23℃～32℃。由此可见，猪肚菇菌丝生长阶段偏向中温型，而子实体发育阶段却属高温型。这与多数食用菌对环境温度的要求是由高到低有所不同。
2.3.4 光照
猪肚菇的菌丝生长无需光照，但子实体生长阶段与光的关系密切。表现为在完全黑暗的条件下子实体原基不能形成；原基分化比原基形成需要更大的光量；在微弱的光线下原基长成细长棒状，不长菌盖，只有增加到一定光量时，原基上部才会分化发育长出菌盖；子实体的发育在一定限度内与光量成正相关，适当增加光量可促进原基分化，有利于提高子实体的质量，但直射光和过强的光照会抑制子实体形成，有降低产量的趋势。
2.3.5 空气
猪肚菇在子实体发生阶段对于空气的要求与一般木生菌不同。一定量的二氧化碳积累对于原基的形成是有益的，人工栽培时在培养料上覆盖一层土或砂等覆盖物是十分关键的措施。猪肚菇原基的分化和发育则需要充足的氧气，所有栽培袋内的原基都必须露出袋口才能分化，长出菌盖。
2.3.6 pH值
猪肚菇对于环境pH值的要求偏酸性。据试验，在pH3.2以下，菌丝不生长；pH5.1～6.4之间，菌丝生长迅速、洁白，并很快形成子实体。因此，猪肚菇菌丝生长的pH下限值是3.2左右，适宜pH值为5.l～6.4。
3 猪肚菇的营养价值和成分
3.1 主要营养成分
猪肚菇具有较高的营养价值及食用价值，从蛋白质的含量上讲，猪肚菇高于一般的木生菌而低于粪草生菌。据福建省农科院中心实验室分析，蛋白质含量与香菇、金针菇相当。菌盖氨基酸含量为干物质的16.5%以上，其中必需氨基酸占氨基酸总量的45%，比一般食用菌高，亮氨酸和异亮氨酸含量也冠于一般食用菌之首。彭智华等分析了猪肚菇子实体的菌盖和菌柄的主要化学成分及氨基酸的种类与组成，表明菌盖与菌柄的组成成分之间存在明显的差异，菌盖因含有较高的蛋白质和较低的纤维素，其营养及食用价值显然高于菌柄，菌柄中虽然也含相当量的蛋白质，但由于其中的纤维程度高，影响了它的食用价值。
3.2 常见微量元素含量
林玉满利用扫描电镜和X射线能谱仪对猪肚菇子实体的菌盖、菌褶和菌柄中的常见微量元素Na、Mg、Ca、K、Fe、Cu、Mn和Zn进行测定，表明菌盖、菌褶和菌柄均含上述各种微量元素，但含量并不相同。在测定过程中，还发现猪肚菇子实体的菌盖、菌褶和菌柄除了含有上述测定的8种常见微量元素外，还含有S、P等元素。据福建省农科院中心实验室分析，猪肚菇还含有多种人体必需的矿物元素，特别是其中的钴、钼、锌，对人体健康十分有益。
4 猪肚菇的药用价值和活性成分
关于猪肚菇的药用价值研究一直少有相关报道，但是近来关于其多糖、凝集素等活性成分的提取和性质的研究却不断有文献报道。
4.1 多糖的研究
多糖是一类非特异性免疫增强剂，它具有复杂的、多方面的生物活性，对肿瘤、心血管疾病等有一定疗效。多糖来源很广，许多来自真菌，随着云芝多糖、香菇多糖等真菌多糖在临床上的广泛应用，人们对真菌多糖的研究日益重视。近来关于猪肚菇多糖提取的研究报道不断增多，唐青等和胡国元等分别探讨了用不同方法提取水溶性猪肚菇多糖的工艺条件。邵颖对猪肚菇等9种食用菌子实体冻干粉中多糖含量和自由基清除活性进行了分析，表明猪肚菇样品对0.4mg·mL-1的DPPH自由基的清除率为95.8%。韩国的Lee Geon Woo等研究了猪肚菇子实体粗多糖对小鼠S180肉瘤的抗肿瘤和免疫增强作用，结果用NaCl溶液提取的粗多糖对NIH3T3细胞有毒性作用；腹腔注射试验表明，粗多糖能够延长接种有S180肉瘤的小鼠寿命，NaCl溶液提取的粗多糖，通过增强碱性磷酸酶活性而表现出B淋巴细胞的免疫增强作用。
4.2 凝集素的研究
凝集素是一类与糖专一结合的蛋白质或糖蛋白，具有独特生化性质和生物学功能，在医学和生物学中有着广泛的应用。林玉满等从猪肚菇子实体中分离纯化凝集素并对其部分性质进行了研究，分离纯化的凝集素相对分子质量为4.9×104，含有16种氨基酸，等电点为4.82。该凝集素对小鼠脾脏淋巴细胞、小鼠S180肉瘤细胞和人的A型、B型、O型和AB型血细胞具有凝集作用，对兔红细胞的凝集作用可被半乳糖所抑制，并且该凝集素对热、酸、碱具有一定的稳定性。
4.3 其他活性成分研究
除了对多糖和凝集素的研究，还有其他一些化学成分的研究报道。王贺祥等从猪肚菇子实体中分离得到了一种新的核糖核酸酶(Ribunuclease)。这种核糖核酸酶可以被Affi-gel蓝胶和CM琼脂糖凝胶吸附而不能被DEAE纤维素所吸附，分子量为17.5kDa。干玉娟等用多种色谱技术从猪肚菇乙醇提取物中分离得到4个化合物，分别鉴定为Ergosterol peroxide、(3β，5α，8α，22E，24R)-5，8-epidioxyergosta-6，9(11)，22-trien-3-ol、Stellasterol、Glycerol l-(9Z，12Z-octadecadienoate) -3-nonadecanoate。其中后3种化合物为首次从废属真菌中分离得到，经MTT法进行体外抗肿瘤活性测试，3种化合物对小鼠B16细胞和人肝癌细胞SMMC-7721均无生长抑制活性。
5 猪肚菇的液体培养研究
近年来，应用深层发酵技术培养食用菌发展迅速，深层培养产生的菌丝体所含营养物质与子实体类似，且深层培养菌丝体生产周期短、产量高、成本低。黄清荣等通过大量试验对猪肚菇的液体深层培养进行了较全面的研究。首先确定了最适宜猪肚菇深层培养的条件和猪肚菇生长最适宜的碳源、氮源、无机盐和碳氨比；采用正交试验的方法筛选出猪肚菇深层培养最适培养基，再以胞外多糖含量为指标对猪肚菇产胞外多糖液体培养基组成进行了优化。又研究了不同浓度的NAA、2，4-D、IBA、L-GLU、油酸、CMC等6种因子对猪肚菇深层培养菌丝体得率和胞外多糖的影响，并筛选出最适浓度。最后采用深层培养方法和正交试验，并采用脉冲式电流直接刺激蟾蜍离体腓肠肌作为疲劳模型，观察猪肚菇菌丝体和任氏液对蟾蜍腓肠肌收缩能力的影响，表明猪肚菇菌丝体对离体骨骼肌的疲劳有延缓作用。
韩君莉等通过液体培养研究了猪肚菇华农2号菌株分泌漆酶的能力，以110r.min-1摇床培养能明显促进华农2号菌株漆酶的分泌。
6 猪肚菇的遗传育种研究
近几年来关于猪肚菇的栽培技术有大量报道，但是关于猪肚菇的遗传基础和育种技术方面的文献却鲜见。曾金凤较早就对猪肚菇的生活史做了较详细的论述，采用担孢子单孢分离、单孢杂交和子实体栽培等技术完成其整个生活史，描述了生活史中的3个有性大循环和1个无性小循环，由于其所得单桉体数量少，未进行极性试验，但通过不同性别的单核体交配知其属异宗结合型。彭智华等对野生猪肚菇的原生质体的分离再生及再生菌株的构建进行研究，表明原生质体再生成活率仅5%左右，所得9个原生质体再生克隆菌株中只有1个菌株的子实体，其单菇重、菌盖重及盖柄比等指标均优于对照。由于原生质体再生无性系的建立，可以作为提高变异的手段，该研究为今后在种质资源改良和新品种选育上提供依据。江枝和等采用主成分分析法对60Coγ射线辐射大杯香菇的诱变效应进行了研究，表明实验的第一主成分主要为猪肚菇辐射诱变农艺性状、SOD酶活性和丙二醛含量的表现，反应后辐射诱变特性，是诱变育种的主要参考性状的组合指标。1.25 KGy是较适宜的猪肚菇辐射剂量，为生产上改良猪肚菇种质提供科学依据。但猪肚菇60Coγ射线辐射诱变工作还处于开始阶段，要获得高产、品质好、适应性广的新品种，还有很多研究工作有待进一步深入开展。
7 猪肚菇的栽培技术研究
猪肚菇是为数不多的发生于炎热夏季的高温型食用菌，其栽培原料来源广，管理也比较粗放，一般采用袋内覆土出菇，生物学效率达80%～100%。近年来关于猪肚菇栽培技术有一系列的文献报道，由于篇幅关系在此对其栽培技术不再做详细介绍。
8 猪肚菇的研究展望
猪肚菇适宜于在自然气温较高的季节进行栽培，有利于丰富食用菌生产淡季的鲜菇市场，因而发展猪肚菇生产有着良好的市场前景。我国对猪肚菇的栽培研究也只有20多年的历史。在种质资源收集、遗传育种等许多方面还没有深入研究，为了更好地了解和开发利用这一珍稀食用菌，根据目前猪肚菇的研究现状和存在的问题需要今后在以下几方面继续加强深入研究。
8.1 规范使用猪肚菇学名
虽然近来不断有专家对猪肚菇的学名进行修正和说明，但是由于长期以来人们习惯了用“大杯伞”或“大杯蕈”这一错误名字，要让人们接受“大革耳”这一新词还需要一些时间，这也需要科研工作者和菌种生产部门今后通过各种媒体和场合加强宣传，让大家不再继续使用错误学名。
8.2 开展猪肚菇相关属的分类研究
目前猪肚菇分类所属还有分歧，需要进一步加强Panus属和Lentinus属的系统分类研究，并逐渐开展相似属的分子系统学研究。
8.3 加强猪肚菇种质资源的保护
种质资源是选育优良品种的基础，食用菌种质资源是食用菌生产科研工作的基础。今后需要加强对猪肚菇野生种质资源的考察和收集，同时加强对野生菌株的保育工作，保护猪肚菇基因资源免遭丢失。
8.4 深入开展猪肚菇的遗传基础研究
遗传基础分析是育种的前提，要在担孢子交配型和交配系统等方面开展深入系统研究，并结合分子标记手段彻底了解猪肚菇的遗传背景。
8.5 加强猪肚菇的育种研究
今后要通过杂交育种、诱变育种、基因工程等育种手段大力开展育种工作，不断选育高产优质和抗逆性强的菌株，不断扩大栽培面积让更多猪肚菇走上老百姓餐桌。
8.6 其他方面的研究
为了让猪肚菇这一珍稀食用菌得到更大的开发利用，今后还需要加强其活性成分和药用价值的研究，加强栽培模式包括工厂化栽培的研究等。
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