首先在这里向各位致歉，昨天在公众号中发表的文章《植物与植食昆虫的千年斗争》中对《昆虫学报》中的一篇文章内容进行了引用，因为当时写作匆忙，没有标明参考文献，是我的疏忽。这个公众号一直属于我个人的兴趣爱好，有时间就在里面写写关于昆虫的一些知识，只要有人愿意看，我就会一直写，不涉及任何商业行为，所以在更新时间、版面设计、文字格式上都比较随意，尤其是文字和图片的引用上也是想起来才写，这点的确是我做的不够严谨，在今后的写作上也会尽量注意此类问题，请诸位多多谅解。
植物和植食性昆虫应该是一对相爱相杀的好伙伴，在数万年的进化中植物一边需要植食性昆虫帮忙传粉，一边又要将植食性昆虫的食量控制在自己可以接受的范围，于是植物不停的进化出一系列的抗虫防御反应; 而植食性昆虫也在不断适应植物的防御反应过程中协同进化。
植物防御反应主要分为两种: 组成型( constitutive defense) 和诱导型( inducible defense)。
组成型防御就是植物本身固有的能够阻碍昆虫取食或病原菌浸染的物理或化学防御性状，如植物表面蜡质、刺、表皮毛等。而植食性昆虫为了适应植物组成型防御性状，逐渐在形态上发生了可遗传的变异，包括分化出不同类型的口器，特化出不同的身体结构，甚至改变自己的食性，如蜜蜂的咀嚼式口器、蓟马的挫吸式口器，蜜蜂后足的“花粉蓝”结构。
诱导型防御是指植物遭受虫害时，一方面产生防御蛋白或者有毒次生代谢物，直接导致昆虫死亡或发育不良，实现直接防御;另一方面，释放挥发物或产生蜜露以吸引天敌昆虫寄生或捕食害虫，实现间接防御。
无论是哪种防御，其最终结果都是迫使植食昆虫无法进一步取食。植食性昆虫则需要攻破或者绕过植物的一切防御喂饱自己。人类开发各种包括农药在内的防虫手段，其实就通过研究植物和植食性昆虫之间关系来抑制植食性昆虫的种群增长，但是随着对植物诱导防御反应研究的深入，越来越多的研究发现，植食昆虫诱导植物进化出防御策略，植食昆虫干扰甚至适应植物诱导防御反应的反防御策略完全超乎人类想象。所以今天我们今天就来领略一下植物与植食性昆虫战争引发的进化策略有多么奇妙。
所有的对抗都始于植物遭到植食性昆虫取食，造成机械损伤。
1.虫攻，植物守
植食昆虫通过啃食植物，造成植物伤口，昆虫唾液中的特异性激发子（如β-葡萄苷酶、果胶酶等）通过伤口进入植物组织，植物通过其细胞表面的模式识别受体( PＲＲs) 对植食性昆虫唾液中的特异性激发子进行昆虫种类识别，识别后植物体内多条信号途径( signaling pathway) ，如水杨酸( SA) 、茉莉酸( JA) 、过氧化氢( H2O2) 、乙烯( ETH) 、植物促分裂原活化蛋白激酶( MAPKs) 等信号途径将被激活，防御基因表达水平上升、防御化合物积累和挥发物释放量增加，植物体内的抗虫反应开始表达。
组成型防御
四纹豆象( Callosobruchus maculatus) 和豌豆象( Bruchus pisorum) 在产卵过程中，在卵块上分泌有Bruchins 这种物质，可以被豌豆( Pisums ativum) 所识别并在卵块下方形成由未分化细胞构成的结荚组织，从而阻止新孵化的豆象幼虫钻入豆荚为害。
豌豆象Bruchus pisorum，by wiki
诱导型防御
甜菜夜蛾幼虫( Spodoptera exigua) 危害玉米( Zea mays) 后，玉米就会释放出吲哚、萜类和脂氧合途径产物等挥发物，吸引寄生性天敌小茧蜂( Cotesia marginiventris) 在甜菜夜蛾幼虫体内产卵寄生。松叶蜂( Diprion pini) 在裸子植物欧洲赤松( Pinus sylvestris)上产卵以后，产卵处的针叶及临近的针叶都可以识别卵表面的输卵管分泌物质，从而引起挥发性物质的大量释放，吸引害虫天敌姬小蜂( Chrysonotomyia ruforum) 前来寄生。
甜菜夜蛾幼虫( Spodoptera exigua)，by Phys.org
小茧蜂( Cotesia marginiventris) ，by Phys.org
2. 植物守，虫攻
一重反击
虽然植物会释放有害物质，但作为可以活动的昆虫有时候简单的主动切断就可以实现反攻。当守瓜取食植物叶片时，植物就会释放毒素造成守瓜呕吐甚至死亡，所以守瓜成虫取食叶片时，常常以自己的腹部末端为中心，身体为半径旋转咬食1圈，然后取食圈内叶片，在叶片上留下环形或半环形食痕或圆形孔洞。这是因为植物在受到伤害时会释放有毒物质保护自己，先在叶片上啃食一圈就可以阻止这些植物毒素进入自己要吃的这块叶片。
守瓜成虫，by baidu
二重反击
还有一些昆虫在取食过程中，感觉到植物要释放有害物质时，就会将其唾液中某些效应因子( effectors) 注入到受损的植物组织中，进而干扰甚至抑制植物防御反应。例如，巢菜修尾蚜利用口器刺穿蚕豆韧皮部时，会分泌唾液封闭植物筛管细胞所形成的伤口，导致Ca2 + 在筛管细胞内外无法产生浓度差，进而阻断Ca2 + 信号途径，抑制植物防御反应。
巢菜修尾蚜，by wiki
我们都知道植物细胞壁是位于植物细胞膜外一层较厚的、由纤维素、半纤维素和果胶组成的网格结构。细胞壁不仅能够提高植物组织的机械强度，还能够降低昆虫的消化功能，因此被认为是植物应对昆虫为害的第一道防御屏障。最近研究人员在水稻褐飞虱Nilaparvata lugens 唾液腺中发现一种纤维素酶内切-β-1，4-葡聚糖酶(NlEG1) ，能够帮助褐飞虱适应水稻细胞壁的物理屏障功能。NlEG1 甚至能够随着褐飞虱唾液到达水稻的韧皮部。
水稻褐飞虱，by wiki
三重反击
在与植食性昆虫长期协同进化过程中，植物体内逐渐产生一些特异性、具有抗虫作用的次生代谢物，例如，十字花科植物中的芥子油苷( glucosinolates，GS) 及其代谢产物等。当十字花科植物受到虫害时，其体内的芥子油苷与黑芥子酶( myrosinase) 发生水解反应，产生具有抗虫作用的异硫氰酸酯( isothiocyanates) ，这一防御性状又被称为“芥子油弹”( mustard oil bomb)。
面对厉害的“芥子油弹”，菜粉蝶Pieris rapae 优先做出反应，他们的肠道中进化出一种腈特异性蛋白( nitrile-specific protein，NSP) ，该蛋白能够催化芥子油苷和黑芥子酶二者间水解反应，产生对菜粉蝶无毒的腈类物质。
菜粉蝶Pieris rapae，by wiki
而另一种十字花科专食性害虫小菜蛾Plutella xylostella 的肠道中含有芥子油苷硫酸酯酶( glucosinolate sulfatase，GSS) ，能够与芥子油苷发生反应，使芥子油苷脱硫，脱硫芥子油苷与黑芥子酶无法发生水解反应，最终导致异硫氰酸酯等抗虫物质减少。
小菜蛾Plutella xylostella ，by wiki
四重反击
在自然环境条件下，寄主植物-媒介昆虫-微生物三者间相互作用复杂多元。近年来，越来越多的研究表明微生物与昆虫常常可以形成互惠关系从而协作危害植物，包括昆虫通过与其携带的病毒、细菌以及其他微生物的互利合作，抑制植物防御反应，从而提高其个体或种群适合度。
科学家们发现当烟粉虱携带番茄斑驳病毒( Tomato mottle virus，ToMoV) 取食番茄Lycopersicon esculentum 后，能诱导植物致病相关PR 蛋白的强烈表达，且在感染ToMoV植物上烟粉虱的产卵率更高、若虫发育更好，这表明ToMoV 有助于提高烟粉
虱对寄主植物的适应性。在中国烟粉虱携带的中国番茄黄化曲叶病毒( Tomato yellow leaf curl China virus，TYLCCNV) 中的βC1 基因能够干扰寄主植物JA 途径关键转录因子MYC2 的表达，从而导致对烟粉虱有趋避作用的萜类化合物α-香甘油烯( α-bergamotene) 的释放量显著减少。
著名入侵害虫马铃薯甲虫幼虫唾液中的一种细菌假单胞菌Pseudomonas sp可以抑制番茄防御基因表达和PPO 活性，进而抑制JA防御反应。而中欧山松大小蠹Dendroctonus ponderosae 肠道内细菌能够调控萜烯化合物的降解过程，使其能适应针叶树的萜烯防御系统，从而在释放高密度萜烯的针叶树上生存较长时间。
中欧山松大小蠹Dendroctonus ponderosae，by 北美昆虫网
除了利用唾液、携带的微生物以及肠道蛋白，昆虫还进化出其他方式来适应植物的防御反应。首先，昆虫能够利用产卵行为适应植物防御反应。例如，欧洲粉蝶Pieris brassicae 通过其产卵行为，能够诱导产卵点附近植物组织中的内源SA 累积，进而抑制JA 调控的抗虫防御基因的表达。
3.虫攻，植物守
虽然昆虫通过多种策略对植物防御行为进行突破，但攻击的升级也必将引起防御升级，最新研究发现一些植物可以通过自身的特异抗性基因( Ｒ) 识别出植食性昆虫的效应子，从而激活效应子诱导免疫反应( ETI) 的产生。植物抗性Ｒ基因编码出的NBS-LＲＲ家族蛋白能够特异性地识别昆虫种群的一种或多种效应子，从而诱导植物产生更加有效的免疫反应和防御抗性，以抵御植食性昆虫的为害。
在对桃蚜( M． persicae)唾液腺的MP10 和MP42 两种效应子相关功能进行深入研究的过程中就发现，当烟草中过量表达MP10 和MP42 这两种效应子基因时，在该烟草上取食的桃蚜繁殖能力就会显著降低。另外，MP10 基因还能引起烟草明显的萎黄反应。而烟草萎黄反应的产生主要依赖于辅助伴侣分子SGT1，SGT1 又是激活NBS-LＲＲ抗性蛋白和植物防御反应所必须的物质。
自然界中，植物的防御与植食性昆虫的反防御二者之间一直保持着相互制约的关系。人类出现后，一直在抑制植食性昆虫的取食，来保护植物生长，于是农药产生，但抗药性的昆虫也越来越多。这是因为人为干扰虽然能在一定程度上帮助植物抵御昆虫，但压迫越大，昆虫的进化突变率也会随之加速，防御的多样性的进化速度会更加超出我们的想象，甚至超过我们的研究速度。
PhD.Zheng认为，现在我们反而应该多思考对自然干预的度在哪里？
参考文献：
禹海鑫，叶文丰1 孙民琴等，植物与植食性昆虫防御与反防御的三个层次，生态学杂志， 2015，34( 1) : 256 － 262
赵婵，张蓬军，余利星等，植食性昆虫适应植物防御反应的研究进展，昆虫学报，2019，62( 1) : 124 － 132
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