康德认为，人在面对自然环境时有可能产生两种“较精致的感情”：一种是优美的感情，另一种是崇高的感情。这两种感情之所以能够并置，是因为它们都可以给人以愉悦之感，不过给予的方式有所不同。在以往的美学研究中，学者们多从文化和历史的层面对这两种情感进行讨论，对其生理动因鲜有提及。其实，在这两种感情的背后隐藏着深厚的自然进化渊源。
自然优美感是一种本能反应
谈起自然进化，就需提及进化论的奠基人达尔文。在自然崇高感方面，作为博物学家的达尔文并未涉及，但在对待自然优美感这个问题上，达尔文更侧重于强调文化层面的因素。在《人类的由来》一书中，达尔文一方面承认低等动物也初步具有“美的观感”，另一方面又强调低等动物这种美的观感无法与接受文化教化的人类相比。达尔文认为，只有受过教育的人才能欣赏“天宇澄清之美”“山水风景之美”“典雅的音乐之美”，而在这三项中，前两项属于自然美的范畴，第三项属于艺术美的范畴。对艺术品的鉴赏离不开丰厚的文化积淀，这几乎是古今中外不同研究者的共识，但对自然美的感知和偏爱是否也需要同样丰厚的文化积淀却是值得商榷的。
早在20世纪20年代，就有研究者提出“稀树草原假说”，该假说认为，与沙漠、热带雨林、针叶林、温带落叶林等自然环境相比，人类对稀树草原式的风光更为青睐。这一假说后来得到了社会学实验的验证，并成为从自然演化的角度研究和讨论自然美的起点。从地理学上看，稀树草原景观主要分布于非洲和南美洲，而根据生物考古学的发现，东非恰恰是人类的起源地。人类远祖对稀树草原环境的适应大约始于600万年前，直到他们走出非洲迁移到全球不同地域。而在走出非洲前，稀树草原的烙印已深深刻印在他们身上，并随生存和繁衍一代代传递下来。直到今天，人类依然将稀树草原式的自然风光界定为美的，并认为这种环境是适宜于我们生存和居住的。
随着当代脑科学的发展，我们对稀树草原假说的理解得到进一步深化。脑科学的研究表明，当我们看到蓝天配白云、草原缀矮树、鲜花伴溪流等稀树草原标志物时，大脑会在极短的时间内作出反应：大脑中的奖励中枢右腹侧纹状体会被激活，该区域的激活能够带给我们极大的愉悦感，即这些自然风景能够瞬间引起我们的愉悦之感。这里需要明确的是，我们在面对优美的自然环境时，大脑中一瞬间的反应不依赖于意识，是一种本能反应，而意识只能在这种本能反应后反思到主体此前的情绪，并将此情绪通过语言的形式进行表述：将带给主体愉悦感的自然环境表述为“美的”，将带给主体不愉悦感的自然环境表述为“丑的”。
自然优美感带有一定功利性
我们不禁要问：人脑中这套本能应对不同自然环境的脑回路如何形成？这套脑回路为什么会“偏爱”一部分自然环境，同时又“不偏爱”另一部分自然环境？按照进化论的观点，这种固定在大脑回路中的连锁反应机制不会凭空产生，而是经历了人脑与外在环境协同进化、相互适应的过程。整个过程中，最基本原则是：靠近对自己生存和生殖有利的环境，远离对自己生存和生殖不利的环境。然而，正如我们一直强调的那样，大脑的这种机制在运作的过程中是无意识的，怎么会有“有利”或“不利”的判断参与其中？这一问题看似是将整个论证过程带入僵局，但实际上却为自然选择理论的介入提供了机会。
在面对外界自然环境时，指导动物作出“靠近”或“远离”反应的不是人类独有的高级大脑皮层，而是每个动物都有的低级情感中枢。在特定的环境中，大脑中的情感中枢会释放特定的化学物质，产生特定的神经信号并传遍全身，从而使生物体作出相应反应。移动性动物在面对自己周围的各种环境要素时通常会有三种反应：靠近、不动、逃避。在特定的生存环境中，如果某动物在靠近危险时，其神经系统能够发出不适的信号，促使其远离危险；或者在靠近对自己有利的环境时，其神经系统能够发出愉悦的信号，促使其继续接近这种环境，那么其生存概率就会大大提高，并将这种带有正确情绪反应中枢的基因传递给下一代，使子代能够更好地适应环境。相反，如果某动物在靠近危险或者接近有利环境时，大脑的情绪中枢释放出了错误的信号，那么就会被自然选择所淘汰。
所以，动物神经对外界环境的本能感知能力，以及基于感知结果所作出的靠近、不动或逃离的神经反应，在低级动物那里已经存在，更不用说大脑高度发达的人类。在面对蓝天、溪流、矮树、鲜花等自然存在物时，我们的大脑会本能释放出愉悦的信号，使我们在其中怡然自得、身心舒畅。而这些自然存在物对我们的生存非常有利：蓝天意味着天气晴好，溪流意味着水源丰富，矮树意味着舒适的栖息地，鲜花标志着一片在不久的将来能够进行觅食的好地方——这些都是风景适合度的指示器。由此可见，自然美并不带有绝对的“无功利性”，而更多是一种“已然适应性”或“潜在有益性”。
恐惧本能是自然崇高感的前提
在对人类的愉悦感与自身偏爱的自然环境间的演化关系进行解释后，我们还需解释：为什么有些原本不能给我们带来本能性愉悦感的自然环境，如电闪雷鸣、惊涛骇浪、火山喷发等，在一定条件下也能带给我们愉悦感？这就牵涉到自然崇高感的进化渊源问题。
按照传统美学的观点，自然崇高感的出现是理性对本能的胜利，是文化战胜荒蛮的结果。这种观点本身并无问题，但容易使我们忽略“本能”和“荒蛮”在自然崇高感出现时的作用。一般认为，自然崇高感的产生需要具备两大条件：一是主体所面对的自然环境是残酷、恶劣甚至有可能威胁主体生存的；二是主体在面对这些自然环境时，自身却处在相对安全的位置，并在理性思维上对所处或所看的自然环境有足够的了解、认识和把握。这两大条件相互依存，缺一不可：如果缺少了自然环境的外在威胁，那么主体所产生的情感就应为自然优美感，而不是自然崇高感；如果缺少了主体的理性认知能力和相应的知识储备，那么主体可能就只会感受到来自大自然的威胁。这可以对这些问题作出解释：为什么早期人类即使在安全的地方看到电闪雷鸣的场景时也会充满恐惧，并想象出一个对人类不满的雷神；为什么他们在安全的地方看到惊涛骇浪时也会胆战心惊，并想象出一个震怒的海神；等等。在这里，“来自大自然的威胁”看似是一个自然崇高感的阻碍条件，但实际上却是一个必要条件，也是我们发现自然崇高感之进化渊源的地方。
伯克（Edmund Burke）在讨论自然崇高感时明确提出，这种崇高的感情“建立在自保的冲动和恐惧”之上。根据上文的论述我们可以知道，这种“恐惧”在长期自然选择的过程中形成，具有极强的本能性。所以，即使一个人身处安全的位置且具备足够多的理性知识，当他看到崇山峻岭、雷电交加、火山爆发、万丈深渊等自然景象的瞬间，依然会产生一种本能的恐惧。在这种本能的恐惧后，人的认知能力和理性知识才会登场，从而在理性层面调节已出现的本能性恐惧感，但却无法阻挡这种恐惧本能的出现：崇高感的自然演化根基依然存在，尽管可以被调节或中和，但却不会被消除或泯灭。
在文明程度较高的现代社会，一方面是人类的物质生产活动高度依赖于消耗自然资源，另一方面是人们的生活方式高度脱离原始自然环境。虽然与漫长的人类进化史相比，这种生活方式存在的时间很短，但也逐渐让我们忽略人类远祖与自然环境间的互动关系，以及这种互动对我们自然美观念的深刻影响。从进化视角审视自然美的起源，重新评估自然优美感在人类生存和繁衍过程中的价值，深入理解自然崇高感的演化根基，不仅有利于我们正确理解人与自然的关系，还有助于更加科学地构建生态文明社会。
（本文系国家社科基金青年项目“进化论美学基本问题研究”（19CZW008）阶段性成果）
（作者单位：中国海洋大学文学与新闻传播学院）
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