生理学 · 消化和吸收
第二节 口腔内消化和吞咽
食物的消化是从口腔开始的，在口腔内，通过咀嚼和唾液中酶的作用，食物得到初步消化，被唾液浸润和混合的食团经吞咽动作通过食管进入胃内。
一、唾液的分泌
人的口腔内有三对大唾液腺，即腮腺、颌下腺和舌下腺，此外还有无数散在分布的小唾液腺。唾液（saliva 或 salivary juice）就是由这些大小唾液腺分泌的混合液。
（一）唾液的性质和成分
唾液为无色无味近于中性（pH6.6～7.1）的低渗液体。唾液中水分约占99%。有机物主要为黏蛋白，还有免疫球蛋白、氨基酸、尿素、尿酸、唾液淀粉酶（salivary amylase）和溶菌酶等。无机物有Na+、K+、Ca2+、Cl-和SCN-（硫氰酸盐）等。此外，还有一定量的气体，如O2、N2、NH3和CO2。某些进入体内的重金属（如铅、汞）和狂犬病毒也可经唾液腺分泌而出现在唾液中。
唾液的渗透压随分泌率的变化而有所不同。在最大分泌率时，渗透压可接近血浆，唾液中Na+和Cl-的浓度较高，K+的浓度较低；而分泌率低时则出现相反的现象，在分泌率很低的情况下，其渗透压仅约50mOsm/（kg · H2O）。目前认为，唾液中电解质成分随分泌率变化的原因是分泌液在流经导管时，导管上皮细胞对电解质的吸收不相同而造成的，而分泌液从腺泡细胞中排出时是与血浆等渗的，电解质的组成也与血浆相似。
（二）唾液的作用
唾液的生理作用包括：①湿润和溶解食物，使之便于吞咽，并有助于引起味觉；②唾液淀粉酶可水解淀粉为麦芽糖；该酶的最适pH为中性，pH低于4.5时将完全失活，因此随食物入胃后不久便失去作用；③清除口腔内食物残渣，稀释与中和有毒物质，其中溶菌酶和免疫球蛋白具有杀菌和杀病毒作用，因而具有保护和清洁口腔的作用；④某些进入体内的重金属（如铅、汞）、氰化物和狂犬病毒可通过唾液分泌而被排泄。
（三）唾液分泌的调节
在安静情况下， 唾液约以0.5ml/min的速度分泌，量少稀薄，称为基础分泌（basic secretion），其主要功能是湿润口腔。进食时唾液分泌明显增多，完全属于神经调节。神经系统对唾液分泌的调节包括条件反射和非条件反射。进食时，食物对舌、口腔和咽部黏膜的机械性、化学性和温热性刺激引起的唾液分泌为非条件反射。进食过程中，食物的性状、颜色、气味、进食环境、进食信号、甚至与食物和进食有关的第二信号（言语）等，均可引起明显的唾液分泌。“望梅止渴”是条件反射性唾液分泌的典型例子。
非条件反射性唾液分泌可分为两期：口腔期及食管胃小肠期。食物进入口腔，刺激舌、口腔和咽部黏膜的机械性、化学性和温热性感受器，冲动沿第Ⅴ、Ⅶ、Ⅸ、Ⅹ对脑神经传入至延髓的上涎核和下涎核（唾液分泌的基本中枢），然后通过第Ⅶ、Ⅸ对脑神经的副交感和交感神经纤维到达唾液腺（以副交感神经为主）。副交感神经兴奋时释放ACh，作用于腺细胞M受体，引起细胞内IP3生成，触发细胞内钙库释放Ca2+，使腺细胞分泌功能加强，腺体的肌上皮细胞收缩，腺体血管舒张，腺体血流量增加，细胞代谢增强，最终使唾液分泌增多（图6-4）。副交感神经兴奋引起的唾液分泌，主要为量多而固体成分少的稀薄的唾液分泌。M受体拮抗剂阿托品（atropine）可阻断上述作用而抑制唾液分泌。唾液腺还受交感神经的支配。交感神经末梢释放去甲肾上腺素，作用于腺细胞β受体，引起细胞内cAMP增高，使唾液腺分泌量少而固体成分多的黏稠的唾液。此外，唾液分泌还受来自下丘脑和大脑皮层的嗅觉、味觉感受区等高级中枢神经系统信号的调节。例如，当人们闻到或吃到自己喜欢的食物时，唾液的分泌量往往比闻到或吃到不喜欢的食物时多。来自食管、胃和十二指肠上部的反射也能引起唾液分泌，通常在吞咽刺激性的食物或发生恶心时唾液分泌增多，其主要生理意义在于稀释或中和刺激性物质。刺激交感神经引起的唾液分泌远弱于刺激副交感神经引起的唾液分泌，且随不同的腺体而异。其他因素如前列腺素能通过ACh释放间接促进唾液分泌；血糖浓度升高时可通过改变副交感中枢的兴奋性使唾液分泌增加。
二、咀嚼
咀嚼（mastication）是由咀嚼肌按一定顺序收缩所组成的复杂的节律性动作。咀嚼肌（包括咬肌、颞肌、翼内肌、翼外肌等）属于骨骼肌，可做随意运动。当食物触及齿龈、硬腭前部和舌表面时，口腔内感受器和咀嚼肌的本体感受器受到刺激，产生传入冲动，引起节律性的咀嚼活动。
在正常咀嚼时，切牙用于咬切，尖牙适于撕碎，磨牙用于研磨。咀嚼的主要作用是对食物进行机械性加工，通过上、下牙以相当大的压力相互接触，将食物切割或磨碎。切碎的食物与唾液混合形成食团（bolus）以便吞咽。咀嚼可使唾液淀粉酶与食物充分接触而产生化学性消化，还能加强食物对口腔内各种感受器的刺激，反射性地引起胃、胰、肝和胆囊的活动加强，为下一步消化和吸收做好准备。
吞咽（deglutition 或 swallowing）是指食团由舌背推动经咽和食管进入胃的过程。吞咽动作由一系列高度协调的反射活动组成。根据食团在吞咽时经过的解剖部位，可将吞咽动作分为三个时期。
1、口腔期：口腔期（oral phase）是指食团从口腔进入咽的时期。主要通过舌的运动把食团由舌背推入咽部。这是一种随意运动，受大脑皮层控制。
2、咽期：咽期（pharyngeal phase）是指食团从咽部进入食管上端的时期，其基本过程是，食团刺激咽部的触觉感受器，冲动传到位于延髓和脑桥下端网状结构的吞咽中枢，立刻发动一系列快速反射动作，即软腭上举，咽后壁向前突出，以封闭鼻、口、喉通路，防止食物进入气管或逆流到鼻腔，而食管上括约肌舒张，以利于食团从咽部进入食管。
3、食管期：食管期（esophageal phase）是指食团由食管上端经贲门进入胃的时期。此期主要通过食管的蠕动实现。蠕动（peristalsis）是空腔器官平滑肌普遍存在的一种运动形式，由平滑肌的顺序舒缩引起，形成一种向前推进的波形运动。食管蠕动时，食团前的食管出现舒张波，食团后的食管跟随有收缩波，从而挤压食团，使食团向食管下端移动。
食管下端近胃贲门处虽然在解剖上并不存在括约肌，但此处有一段长3～5cm的高压区，此处的压力比胃内压高5～10mmHg。在正常情况下，这一高压区能阻止胃内容物逆流入食管，起类似括约肌的作用，故将其称为食管下括约肌（lower esophageal sphincter，LES）。当食物进入食管后，刺激食管壁上的机械感受器，可反射性地引起食管下括约肌舒张，允许食物进入胃内。食团进入胃后，食管下括约肌收缩，恢复其静息时的张力，可防止胃内容物反流入食管。当食管下2/3部的肌间神经丛受损时，食管下括约肌不能松弛，导致食团入胃受阻，出现吞咽困难、胸骨下疼痛、食物反流等症状，称为食管失弛缓症。
食管下括约肌受迷走神经抑制性和兴奋性纤维的双重支配。食物刺激食管壁可反射性地引起迷走神经的抑制性纤维末梢释放VIP和NO，引起食管下括约肌舒张。当食团通过食管进入胃后，迷走神经的兴奋性纤维兴奋，末梢释放ACh，使食管下括约肌收缩。体液因素也能影响食管下括约肌的活动，如食物入胃后，可引起促胃液素和胃动素等的释放，使食管下括约肌收缩；而促胰液素、缩胆囊素和前列腺素A2等则能使其舒张。此外，妊娠、过量饮酒和吸烟等可使食管下括约肌的张力降低。
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