(1)中心粒[转]

中心粒
centriole

  动物、某些藻类和菌类细胞中的圆筒状细胞器。中心粒位于间期附近或细胞的纺锤体极区中心，有时移至细胞表面纤毛和鞭毛的基部，则称基粒。
　在光学显微镜下所看到的一个或一对颗粒状的结构（中心粒），常为球形的细胞质所分化的透明区（中心球）包围者称为中心体。E.van贝内登1876年在蛔虫卵分裂时首次看到中心体。T.H.博韦里1895年首次在观察蛔虫卵分裂时，在中心体中分辨出中心粒并加以命名。
　在电子显微镜下，每一颗粒是一对互相垂直的、由微管构成的圆筒状小体,直径0.15～0.2微米，长度随细胞类型而异,一般长约0.5微米。中心粒和基粒是细胞的微管组织中心，其功能与分裂细胞之纺锤体以及纤毛和鞭毛微管的形成有关。
　中心粒存在于绝大多数动物细胞（无纤毛或鞭毛的原生动物除外）和低等植物细胞，如藻类（红藻除外）、藓类和蕨类等细胞。种子植物细胞没有中心粒。
　中心粒与基粒的结构相似，微管排列都是 9+0型式。从横切面看，它是由9组微管所组成，每组又包括a、b、c三根并列的微管,称为三联体。整个中心粒的横切面图类似玩具风车。中心粒的外周没有膜结构，而是包埋在电子致密的颗粒之中。所有三联体的结构都相同，但只有最内层的a微管是完整的，b与c两根微管部分嵌合,因而有一段管壁为共有（图1[中心粒横切面示三联体及致密颗粒]）。
　当细胞进入S期，DNA开始复制时，在近中心粒的端部沿与其长轴垂直的方向，开始形成一个环形结构，称为前中心粒。随着过程的进展，前中心粒逐渐延长和成熟，成为小圆筒状，称为子代中心粒，结果原来的和新形成的中心粒互相垂直；然后每个子代中心粒与原中心粒成为一组，分别移至分裂细胞的两端，成为纺锤体的两级(图2[核分裂时中心体、星线微管、纺锤丝微管的图解])。中心粒的这种倍增方式和连续性，提示它们可能是自主复制的细胞器。有间接证据表明中心粒内存在有功能的RNA。
　在纤毛上皮细胞新生成时，最早出现的是中心粒的增殖。这些新生成的结构，向细胞的一侧表面移动，并且排列定位，成为基粒。在少数低等生物体中，也看到鞭毛细胞的基粒表现出形成纺锤体的功能，并参与有丝分裂过程。

　把纺锤体的形成，看作是中心粒的重要功能，是不够正确的。高等植物细胞没有中心粒，在有丝分裂时同样能形成纺锤体；动物细胞的纺锤体微管管端是汇集在中心体区域，但并未见与中心粒本身接触，而是终止于中心粒周围细胞质中一些称为中心粒随体的致密颗粒上面。类似的结果说明，这类随体或中心粒周围某些细胞质成分能够发动微管的组装。至于中心粒的作用，可能与控制周围有关物质的聚集，或者在适当时间使这种物质活化有关。

精子尾部
作者：佚名 来源：本站原创 点击数： 更新时间：2005-10-20 13:53:55 
   精子尾部又称为鞭毛，长约55 um，从头至尾可分为颈段、中段、主段和末段4个节段。

    一、颈段

   为精子尾和头的连接部位，故又称连接段(connecting piece)，由前端的小头(c印itulum)、后端的节柱(seentedcolumn)和中央的中心粒组成。小头由致密纤维样结构组成，与核后端的植入窝相接触，两者间存有狭窄的间隙，其内含有细丝连于两侧的小头和核膜，起连接作用，如用胰酶消化细丝，则头、尾于此处断裂开来。节柱为小头向后延伸形成，首先形成2根较大的和5根较小的节柱，自前向后与尾部的长轴平行排列。此处的节柱呈节段状，每根节柱由9～10个节段相连组成，节柱的前端包围着近端中心粒，近端中心粒由9组双联微管组成。中心粒是节柱和轴丝形成的组织中心，精子尾部的微管由此长出延伸，并由此带动了精子的拉长。

   二、中段

   位于颈段和主段之间，长约5—7um，由内到外，主要由轴丝、外周致密纤维、线粒体鞘和细胞膜组成。

   轴丝前端连于颈段，后部向尾部延伸，贯穿于精子尾部的全部，和纤毛的结构一样，轴丝由周边的9对双联微管和中央两根单独的微管组成，每对双联微管分为A亚微管和B亚微管，其中A亚微管管型完整，离中轴较近，B亚微管呈“C”字形，以其开口的两端附着于A亚微管。每根亚微管均由螺旋形排列的原丝组成，A亚微管有13根原丝，B亚微管有10～11根原丝围在A管一侧，另有3根原丝与A管合用。中央2根单独的微管管型完整，外包有中央鞘，根据双联微管的部位，将9组微管编为1～9号，编号原则为在横断面上，通过两个中央微管连线的中点作一垂直线，与此相交的一个双联微管为l号微管，然后按顺时针方向将其余8对双联微管分别命名为2"9号。每个A亚微管向下一个B亚微管伸出二个短臂，称为动力蛋白，含有内侧支臂和外侧支臂。中央鞘向周围双联微管中的A亚微管发出丝状的结构，称放射辐，长约80．-一100nm，将中央微管和双联微管连接起来(图1—2)。

 

   放射辐呈杆状，一端连于A亚微管，另一端呈球状，称辐射丝头，指向中央微管。衣藻的放射辐杆部由17种蛋白质组成，其中杆部有12种，头部有5种，杆部和头部蛋白具有磷酸化。相邻的双联管间有细丝相连，长约20nm。自A亚微管的内、外支臂之间伸向B亚微管，连接丝的作用可能是控制动力蛋白与下一微管的间隙大小。

   微管的化学组成为蛋白质，主要的蛋白成分有：①微管蛋白(tubulin)，分子量为110～120kDa，20℃时的沉降系数是4．8s，每个微管蛋白分子又由Q一微管蛋白和β一微管蛋白两个亚单位组成，分子量分别为55 kDa和60kDao是含谷氨酸和门冬氨酸较多的球形酸性蛋白。a一微管蛋白含450个氨基酸，β一微管蛋白含有445个氨基酸，二者间只有少数氨基酸残基不同。每个微管蛋白分子实际上是由2个亚基所组成的异二聚体，许多微管蛋白分子彼此首尾相接形成微管蛋白原丝，再由13条原丝排列组合成圆筒状的微管。中央微管和二联微管的微管蛋白略有不同，中央微管上有(；TP的结合位点，而二联微管上则结合有ATP酶，微管蛋白与精子运动密切相关，抗微管蛋白抗体可抑制精子的运动能力。②ATP酶又称为动力蛋白(dynein)，为双联微管支臂的主要成分，分子量约500kDa，为Mg2+依赖的ATP酶，酶活性占鞭毛ATP酶总活性的50％，其余的酶活性在放射辐的头部。动力蛋白的作用是分解ATP，每个动力蛋白分子每秒钟可分解11～35个ATP分子。精子鞭毛在一次摆动中能水解一个ATP分子，使化学能转变为机械力，使精子能够运动。体外ATP酶抑制剂可抑制精子的运动能力。{(请记住我们的网址(WWW.８５５５２２２.com)(WWW.９１zn.cn)}③驱动蛋白(kinesin)，分子量约为600kDa，由三个亚单位组成，可能参与微管的相互移动。④连接蛋白，又称为尼克辛蛋白(nexin)，位于二联体之间的连接丝上，子量约为150～165kDa，起稳定轴丝、使其保持为一个整体的作用。

  关于精子尾部能够摆动的机理，一般都接受“滑动微管模型”假设，鞭毛的运动不是微管收缩的结果，而是二联微管的A管和B管可相互滑动，这主要是放射辐和中央鞘之间连接和脱离连续往返进行的结果，二联体臂上的ATP酶能水解ATP，产生能量，供鞭毛运动所需。微管结构异常，如周围微管或动力臂缺乏均可导致精子运动功能丧失，如纤毛不动综合征就是由动力臂缺失引起精子不能游动，同时体内的纤毛也不能摆动，使得在不育的同时伴有呼吸道疾病。

   外周致密纤维(outer-densefiber)围绕轴丝，由9根纵行的柱状结构组成，头端与颈段的节柱相连，尾段伸达主段长度的60％处。每根外周致密纤维的内侧与双联微管相邻，故将纤维给予与相邻双联微管相同的编号。不同部位的外周致密纤维粗细不一，起始段较粗，以后逐渐变细，l、5、6号纤维较其他的粗，横断面上，纤维呈梨形，底部朝外。致密纤维由蛋白质组成，半胱氨酸含量较高，蛋白质内含有大量的二硫键，因此较为稳定，外周致密纤维的作用主要是作为精子尾部的骨架，同时与精子尾部的弹性回缩有关。由于在精子鞭毛近端外周致密纤维较粗，鞭毛甩动时的弯曲振幅较，随着外周致密纤维逐渐变细，局部抗弯力降低，弯曲振幅也相应增大。因此外周致密纤维的异常可导致精子运动方式的改变，如原地打转。人外周致密纤维是多基因的

产物，其中一个基因编码蛋白为27 453kDa(241个氨基酸)，含二个外显子和一个内显子，定位于8号染色体上，基因突变可导致致密纤维排列异常。

   线粒体鞘包绕外周致密纤维，由线粒体呈螺旋形包绕形成。人精子线粒体鞘约10～12圈，每个人精子约含75个线粒体，线粒体为椭圆形的细胞器，直径为0．5～1．0um，每一线粒体由外膜、内膜及基质3部分组成。内膜又向内折叠形成平行排列的膜片状嵴。线粒体的主要功能是产生能量，在线粒体的内膜及基质中含有多个参与三羧酸循环的关键酶及能量转换的耦联磷酸化装置，为精子运动提供ATPo此外，线粒体还含有丰富的脂肪和磷脂，可维持膜的稳定性，需要时还可作为能量来源。线粒体数量减少或呼吸酶链缺陷均可导致精子活力下降。

   在中段线粒体鞘最后一圈的尾侧，细胞膜反折特化，形成一层致密的板状结构，称终环(terminalring)。细胞膜附着于此环上，可防止线粒体在精子运动时向尾端移位。

  三、主段

  为精子尾部最长的一部分，长约45um，组成精子尾部的主要部分。和中段相比，主段的轴心仍为轴丝，但外周致密纤维仅达头侧的60％。此外，主段无线粒体鞘，但在外周致密纤维的周围包有纤维鞘。

   纤维鞘由背侧纵柱、腹侧纵柱和环形肋柱组成，背侧和腹侧纵柱与精子长轴平，分别起始于轴丝的第3和第8对双联微管的外侧。在主段的头侧，附着于第3和第8根外周致密纤维，在尾侧外周致密纤维消失后，两纵柱的内侧各发出纵行的嵴状突起，与相对应的双联微管相连。由于有9对双联微管，因此在横断面上纵柱将主段分成不对称的两部分，一部分含4根外周致密纤维(4，5，6，7)，另一部分含3根(1，2，9)。肋柱是由紧密排列的环形细丝组成，两端变宽，与纵柱相连，肋柱之间的间隙较小，且相邻肋柱发出分支相连。纤维鞘的功能是调整精子尾部摆动的平面，由于3号和8号双联微管与背侧和腹侧纵柱相连，限制了微管的滑行运动，只有其余7对双联微管可以滑行，同时由于纵柱的存在使得精子尾部的弯曲只能发生在与背、腹轴相垂直的平面上，也就是在与中央微管连线相垂直的平面上。此外，纤维鞘上还含有三磷酸甘油脱氢酶，为糖酵解酶，提示纤维鞘还与精子的能量产生有关。

 四、末段

 为精子尾部的最后一段，起始部有少量纤维鞘，随着末段的变细，纤维鞘消失，仅剩中央的轴丝和外周的细胞膜，末端轴丝的双联微管可相互分离。