观鸟的时候经常听到孩子们说，鸟类是恐龙进化的。想要了解鸟类起源和演化前世今生的故事，一起走进本篇的内容。
——寒塘
今天我们聊的主题是鸟类的起源与演化，由于时间原因，本次分享将分别从“鸟类的起源” 与 “鸟类的演化” 两方面展开。
“鸟类的起源”主要介绍鸟类这一类群在生命之树上的与其他类群的关系；而“鸟类的演化”则主要与大家交流现生鸟类的生命之树，以及现生鸟类的主要类群。
分享之前，将简单向大家聊一聊“生命之树”的概念，了解生命之树这一概念可以更好的帮助我们理解鸟类的起源与演化。
第一部分 生命之树 tree of life
生命之树tree of life这个概念最早出现在圣经中，其果实象征着不朽的生命。1859年达尔文对生命之树的概念赋予了新的意义，达尔文提出：无论是已经灭绝的还是现生的物种，世界上所有生命的亲缘关系或许都可以用一棵树来表示，所有的物种都起源于一个共同祖先(Darwin and Kebler 1859)，这就是达尔文的生命之树。
达尔文的生命之树在某种程度上的意义是一个系统发生树（phylogenetic tree）。
“系统发育”（phylogeny）是相对个体发育而言的，指一类生物或是物种或是类群的演化历史。而系统发生树（phylogenetic tree），则是用图形的方式来描述一个类群的演化历史，以及该类群各成员的相互关系。
这张图片是达尔文在在1837年笔记中早期对系统发生树的描述。如图所示，紧密相邻的树枝代表最近才从它们共同祖先处分化形成的物种，而更远的树枝代表着更古老的共同祖先衍生出来的物种。ABCD代表着不同的类群，数字1代表着他们的祖先。
根据达尔文生命之树的理论，所有生物都有着一个共同祖先，因此生物的系统发生关系可以通过某些方法重新构建。最开始，科研人员重建系统发生树是通过形态学数据和生理学数据，随着分子生物学的不断发展和测序技术的不断进步，通过比对物种间的DNA片段、线粒体基因组或全基因组数据渐渐成为主流的重建系统发生树的方法。
时至今日，生物学家们一致认为达尔文的观点是正确的：我们已知的所有生物都是由来自生活在40至37亿年前的同一个祖先演化而来。
这张来自国外教育网站evogeneao的生命之树展示了所有现生生物的主要分支和部分分支。由于时间关系，我们今天不把这棵树上的每一个类群以及他们的演化关系向大家介绍。
大家如果感兴趣的话可以登录这个网站，网站上有交互式的生命之树，可以点开你感兴趣的任何一个类群，并查看该类群物种的演化历史。
不过想要搞清楚鸟类在生命之树上的位置，对生命之树还是要有一个大概的了解，在这里我们以生命之树中的主要类群为例向大家介绍动物界中主要类群的演化关系。
右边这张图片展示了目前已知物种中一些主要类群的系统发生关系，在图中有几个比较值得注意的节点可以帮助我们更好的理解鸟类的系统发育。图中的LUCA代表着所有物种在分化之前的共同祖先，节点G代表着动物界的共同祖先。而在动物界中，有一些动物是没有头的，比如水母，也就是图中的字母J所在支系，在它们的进化历史中从来没有过头。有的动物曾经有头，但在演化过程中后来失去了头，比如字母K所在支系代表的棘皮动物，像我们常说的海胆就是棘皮动物，这些物种都是在动物界中比较原始的、比较基部的类群。
而再看节点L，我们可以理解为该节点是脊椎动物亚门的共同祖先，脊椎动物一般左右对称，出现明显的头部，中枢神经系统成管状，前端扩大为脑，其后方分化出脊髓，脊椎动物包括我们日常生活中的见到的鸟类、鱼类、哺乳类等。
而在四足脊椎动物中，通过化石证据、解剖学证据以及分子证据，鳄类被证明是与鸟类亲缘关系最近的类群，节点M处可以理解为鸟类和鳄类的最近共同祖先。在脊椎动物亚门，不同物种类群内的物种多样性是非常不平衡的，字母O所在支系的硬骨鱼这一支，是脊椎动物中物种多样性最丰富的一个支系，大概有33000个物种。其他所有的脊椎动物的已知物种加起来大概只有60000左右。而无脊椎动物中昆虫纲鞘翅目一个目就有35万个已知物种。
第二部分 鸟类的起源
鸟类作为物种丰度最高的四足脊椎动物类群，有超过10000种现生物种。禽类爬行动物统一被归为鸟纲，Aves。这个类群的主要特征是有适应飞行的性状，包括附肢演化为了翅膀、演化出了羽毛、高代谢率、内温性以及适应飞行而特化的脊柱和轻量化的骨骼等，除此之外，现代的鸟类（不包括早期的鸟类）还演化除了角质的喙和退化了牙齿。
关于鸟类的起源，主要向大家分享两个内容，分别是大家比较关心的鸟类和恐龙的关系，以及鸟类与其他现生四足脊椎动物的关系。
鸟类Aves属于恐龙总目，也被称为鸟型恐龙（avian dinosaurs）。恐龙总目下分为两大类群，除了现生的鸟类，还有已经灭绝的非鸟恐龙（non-avian dinosaurs），如这张图片向我们展示，非鸟恐龙包括鸟臀目（Ornithischia）和蜥臀目（Saurischia）。
鸟臀目是一类有喙的植食性恐龙，因为该类群的髋关节与鸟类相似，故命名为鸟臀目，鸟臀目包括两个亚目，分别是剑龙亚目和角龙亚目。剑龙亚目是鸟臀目中较早分化出来的类群，四足行走、背部具有直立古板，生存在侏罗纪与白垩纪早期。而角龙亚目是较晚出现的鸟臀类恐龙，该类群也为植食性四足行走，与剑龙亚目不同的是 角龙亚目的物种头上不同部位 具有大小差异的角，且头骨后端具有宽大的骨质颈盾。
非鸟恐龙的另一大演化支为蜥臀目，该类群因骨盆形态比较接近早期的恐龙而得名，该支系主要分为兽脚亚目和蜥脚亚目，其中兽脚亚目这一类群的特点是双足行走、食性为肉食性，包含了所有的肉食性恐龙，电影中经常出现的霸王龙T-rex就是兽脚亚目暴龙属下的物种。蜥脚亚目则是大型草食性恐龙的演化支，以梁龙科和雷龙科 长颈、长尾的四足植食性恐龙为代表。
古生物学家们通过化石证据推断鸟类和非鸟恐龙亲缘关系较近，由一个共同祖先演化而来，这种分化可能始于160百万年前的侏罗纪。大家应该也已经发现，刚刚非鸟类恐龙各个亚目的右上角是存在灭绝符号标记的，在生命之树中，已经灭绝的物种会使用“＋”号在右上角进行标注，刚刚我们在生命之树上关注的是鸟类与已经灭绝的恐龙，在探究已经灭绝物种的演化历史时，科学家们往往会根据化石证据结合地质事件来推断，真正的演化历史可能永远不得而知，就像我们永远无法得知恐龙是如何灭亡的，但会有很多猜想和推测。而研究鸟类与现生物种的系统发育时切入点会更多，接下来我们就一起来看一下鸟类在生命之树中与其他现类群的关系。
在现生物种中，与鸟类亲缘关系最近的,要属鳄类Crocodylia，也就是鳄鱼所在的鳄形目，鳄形目与鸟类所在的恐龙总目和已经灭绝的翼龙目，共同组成了主龙类这一大演化支。而与主龙类亲缘关系较近的，是以龟鳖等物种为代表物种的龟鳖目。
在爬行动物中，头骨演化出两对颞颥孔的物种被归为双颞窝类，而双颞窝类这一演化支除了我们刚刚说的鸟类、鳄类和龟鳖目的物种以外，还有一大类群，就是以蛇和蜥蜴为代表物种的鳞龙超目。顾名思义，鳞龙超目的物种具有重叠鳞片，是双颞窝类物种中较为古老的一支，位于双颞窝类的基部。而在爬行动物中，有一大演化支只演化出了一个颞窝，这就是双颞窝类的姐妹群—单颞窝类，单颞窝类又被称为合弓纲，也就是我们常说的哺乳类动物，因为时间原因，在此就不多介绍。
鸟类所在的双颞窝类，和哺乳类动物所在的单颞窝类两大演化支 与其他一些已经灭绝的物种共同组成了爬行类动物，而爬行类和两栖类又共同组成了四足动物，也就是我们所说的四足脊椎动物。在演化过程中演化出了四条附肢是四足脊椎动物区别于其他水生脊椎动物的最明显区别，而演化出四条附肢这一特征是脊椎动物登陆过程中非常重要的一个节点，很好的帮助脊椎动物适应了陆地生境。
刚刚我们从鸟类与恐龙的关系追溯到了四足脊椎动物的演化，那么我们现在按照时间顺序，重新回顾一下鸟类的起源：古老的水生脊椎动物演化出了两个主要支系，分别是肉鳍鱼和辐鳍鱼，而肉鳍鱼演化出的肉质鳍可以更好的帮助肉鳍鱼在陆地上行动。在完成从水中登陆这一事件后，肉鳍鱼的某一类群演化出了四条附肢，至此四足脊椎动物的演化拉开了序幕。
四足脊椎动物适应陆地生活的过程中，分别演化出了两栖类和爬行类这两个大类群；而爬行类动物根据演化出的颞颥孔数目又分为了单颞窝类和双颞窝类，双颞窝类动物的一支在爬行动物中具有着统治地位，被称为主龙类，该类群包括鸟类、鳄类和已经灭绝的恐龙，而古生物学家们通过化石证据发现，鸟类很可能是由兽脚亚目一种具有羽毛的小型恐龙演化而来。
第三部分 鸟类的演化
鸟类的起源主要关注鸟类这一演化支与其他物种的关系，而鸟类的演化主要关注鸟类这一类群之内的演化。接下来，这部分内容主要和大家讨论鸟类的生命之树和鸟类主要类群的演化关系。
鸟类的祖先在6600万年前经历了造成恐龙灭亡的KT大灭绝事件，并存活下来，它们在演化过程中牙齿逐渐退化，最终演化成了现生鸟类。在6600万年前新生代第三纪开始之时，恐龙的灭绝给了鸟类迅速占领天空生态位的机会，鸟类祖先的适应性辐射·也造就了该类群的丰富的物种多样性，现生鸟类的物种数目超过10500种，经过生物学家们的分类和研究，现生所有鸟类的最近共同祖先和它们的后代都被归为新鸟亚纲Neornithes，也就是我们今天常说的鸟纲Aves，而以始祖鸟为代表，一些已经灭绝的物种被归为古鸟亚纲Archaeornithes，今天我们主要关注现生鸟类物种，也就是新鸟亚纲的分类和演化。
由于祖先经历了适应性辐射，现生鸟类有着很高的物种丰度，鸟类生命之树的发展和重塑也一直充满了争议。
到今天为止，鸟类的分类系统大体上可以分为三套。第一套分类系统是最古老、最经典的。根据鸟类形态学、生理学等特征制定的传统分类系统；而在1977年第一台测序仪诞生之后，分子生物学和DNA测序技术得到了迅速发展，基于物种遗传信息，也就是DNA片段的第二套DNA分类系统也被提出。随着技术的进步不断更新，从一开始的使用DNA片段到后来使用线粒体的marker基因，再发展到使用完整的直系同源基因，分子建树的可信度也随着数据量增加而不断提高。在2008年，第二代测序技术的出现使DNA测序的成本大幅下降，大规模的基因组测序也逐渐成为可能，随着2014年science杂志发表了48种鸟类的基因组的研究，基于全基因组测序数据的第三套分类系统也终于出现。
经典的鸟类分类系统主要是依靠形态学特征、鸣叫以及解剖学差异和生态位来区分不同目的物种，基于全基因组数据构建的鸟类生命之树可以根据遗传信息更准确的重塑鸟类的演化历史，并可以较好的解决一些物种系统位置的争议，比如企鹅在鸟类生命之树中的位置。
最开始在传统分类法中，企鹅被归企鹅总目，但后来的基于分子证据，企鹅总目被取消，企鹅被划分到核心水鸟中，与其他鹱类海鸟共同组成鹱形类，也被称为南极鸟类。除此之外，根据基因组数据，科研人员发现在最新的分类系统中，火烈鸟与䴙䴘这两种看上去毫不相干的鸟竟然拥有者很近的亲缘关系，是由同一个最近共同祖先演化而来。图中的北美䴙䴘和美洲红鹳分别属于䴙䴘目和火烈鸟目，这两个目共同构成了火烈鸟总目。
一个物种基因组中储存的DNA序列是该物种经历了长期自然选择以及适应性进化的结果，根据基因组中的核酸序列，通过遗传学、进化生物学和生物信息学等方法可以模拟物种的演化历史，因此全基因数据辅助构建的鸟类生命之树相比于前两套分类系统是更可信的，也渐渐成为了目前比较受认可的分类系统。
2014年48种鸟类基因组的公布是解析鸟类生命之树过程中的里程碑事件，该研究覆盖了鸟纲34个目，包含了48种物种，紧接着在2015年6月，该论文的第一作者张国捷老师提出了万种鸟类基因组计划，计划分4个阶段对现生的一万余种鸟类进行全基因组测序，构建现生所有鸟类的生命之树。万种鸟类基因组计划目前已经于2020年11月完成了第二阶段，第二阶段的研究对240个科的鸟类进行了测序，覆盖了鸟纲约92%的科，共363个基因组测序完成，该研究是人类利用基因组数据重塑鸟类生命之树的第二个里程碑，并被国际顶级期刊nature杂志选为封面故事。
根据科研人员通过基因组数据构建的鸟类生命之树，也就是最新的一套鸟类分类系统，新鸟亚纲的现生鸟类可以被分为两个演化支，分别是古颚下纲和今颚下纲。
古颚下纲Palaeognathae基本是由不会飞的走禽组成的类群，现生物种都分布在南半球，该类群的鸟类翼较短，几乎都不能飞行，擅长奔跑，胸骨没有龙骨突，也被称为平胸总目。古颚下纲现存五个目，代表物种一般体型较大，比如鸵鸟、鹤鸵和鸸鹋，均是古颚下纲的大型走禽。而以分布在新西兰的奇异鸟为代表的无翼鸟目和古颚类中唯一可以飞行的共形目是古颚下纲中体型较小的类群，它们体型和大型的鸡类似，体重在2kg左右。
在现生鸟类中，除了不会飞行的大型走禽被归入古颚下纲，其他鸟类都被归为今颚下纲Neognathae。今颚下纲下又分了两大演化支，分别是新鸟小纲Neoaves和鸡雁小纲Galloanserae。新鸟小纲这一支系包含了现生鸟类的绝大部分类群，大约有95%的鸟类物种都属于新鸟小纲这一演化支。而鸡形目和雁形目共同组成了鸡雁小纲，该类群是今颚下纲较早分化出来的基部类群，鸡形目和雁形目分别代表了该演化支的陆禽和水禽。该类群的物种非常多产，一般每次会生多于5只蛋，大部分成员很早就被人类驯化为家禽来提供大量稳定的肉蛋副产品，也由此成为与人类依存度最高的鸟类。鸡形目包括家鸡、火鸡等人类重要蛋白来源，也包括孔雀、红腹锦鸡等鸟类；雁形目则包括了鸭、雁、天鹅等鸭雁类水栖性鸟类。
今颚下纲的另一演化支新鸟小纲也被称为新鸟类，这一类群开始分化的十分迅速，大约在白垩纪末期KT大灭绝事件左右，因此新鸟类各类群之间的关系往往存在争议。2014年的鸟类基因组研究把新鸟小纲分成了两大支系，雀类Passerea和鸽类Columbea，这两大类群中又分别演化出了不同的陆禽和水禽。雀类是新鸟类中最大的类群，其中仅雀形目一个目就有超过6千个物种。鸽类演化支包含的类群较少，共有两个总目，分别是火烈鸟总目和鸽形总目。火烈鸟总目又称为奇迹鸟类（Mirandornithes），为鸽类演化支中的水生鸟类，其中包括刚刚介绍过的火烈鸟目（Phoenicopteriformes）和鸊pi鷉ti目（Podicipediformes）。鸽形总目Columbimorphae则为陆生鸟类，包括了鸽形目（Columbiformes）、沙鸡目（Mesitornithiformes）和拟鹑目（Mesitornithiformes）。我们常见到的家鸽（Columba livia）和珠颈斑鸠（Spilopelia chinensis）均是鸽形目的成员。
根据鸟类基因组数据的分类系统显示，雀类演化支可以大致分成7个类群，其中包括2个比较大的类群：核心陆鸟（Telluraves）和核心水鸟（Aequornithia），以及5个物种数目相对较少的类群，分别是1，核心水鸟的姐妹群鹲形总目（Phaethontimorphae，鹲形目&日鳽目），包括鹲属的热带水鸟和美洲热带地区的日鳽；2，海鸥和丹顶鹤所在的走鸻形总目（Gruimorphae，鸻形目和鹤形目）、3，雨燕&夜鹰&蜂鸟所在的夜鹰总目（Caprimulgimorphae）、4，杜鹃、蕉鹃和大鸨所在的鸨形总目（Otidimorphae）以及5，分类地位长期受争议的麝雉目（Opisthocomiformes），麝雉雏鸟翅膀上长有爪子，是一种外观类似始祖鸟的草食性热带鸟类，因其形态与鸡形目的物种有相似之处，很长一段时间麝雉被放在鸡形目，但后来的DNA分子证据推翻了这一假说，暂时将其归为新鸟小纲的雀类中。
雀类中的一大支系核心水鸟又被称为水滨鸟类，该类群分了三大演化支，分别是鹈形总目、南极鸟类和潜鸟目。鹈形总目Pelecanimorphae的代表物种是鹈鹕、苍鹭、鸬鹚和白鹳等中大型涉禽；南极鸟类Austrodyptornithes则由以信天翁为代表的大型海鸟鹱类和不会飞的企鹅组成，他们的分歧时间大约在六千万年以前；潜鸟目共4-5种，体型中大，因擅长潜入水中捕鱼而得名。
雀类中的另一大演化支核心陆鸟也被称为陆鸟类，是核心水鸟的姐妹群。核心陆鸟下分了两大支系，非洲禽类（Afroaves）和南鸟类（Australaves）。非洲禽类可能起源于非洲的热带地区，大部分支系为掠食性，其下包括翠鸟、犀鸟和啄木鸟所在的佛法僧总目（Coraciimorphae）、大鵟、美洲鹫、秃鹫所在的鹰形总目（Accipitrimorphae）和各种猫头鹰所在的鸮形目（Strigiformes）；南鸟类则由叫鹤目（Cariamiformes）和真隼形类（Eufalconimorphae）组成。真隼形类的一大特征是在翅膀上举飞行时，可以产生空气动力，变成垂直飞行的模式，其下包括三个目，分别是中小型猛禽所在的隼形目（Falconiformes）、各种鹦鹉所在的鹦形目（Psittaciformes）和鸟纲中物种最多的雀形目（Passeriformes）。
雀形目鸟类也被称为鸣禽，这个类群包含了超过140个科6500个已知物种，占据了约60%的鸟类物种，在鸟纲下是物种最多的目，也是陆生脊椎动物中物种分化最多样化的目。雀形目脚趾的排列和其他鸟类不同：该目物种具有三趾朝前一趾朝后的特征。雀形目下又分三个亚目，刺鹩亚目（Acanthisitti）、霸鹟亚目（Tyranni）和燕雀亚目（Passeri），燕雀亚目也被称为鸣禽亚目，侠义上的鸣禽指的就是燕雀亚目的物种，该类群包含125个科约5100个物种，是雀形目之下最大的类群。
由于时间原因，目级分类单元以下的主要类群就不在这里和大家一一讨论，大家如果对基于基因组数据重建鸟类的生命之树感兴趣，推荐大家研读2014年和2020年的两篇论文。关于鸟类的分类和系统发育我也是在读博期间慢慢学习，其中也有很多知识是边用边学，越学越发现自己对鸟类演化了解的是少之又少，庞大的鸟类生命之树中有无数复杂的科学问题，全世界的科研人员也在不断探索，不断刷新人类的认知，知识也是在不断更新的。
比如在准备今天分享时，看到2014年science论文中提到新鸟亚纲也就是现生鸟类共有37个目，但也有最新的分类说现生鸟类有41个目，将鹈鹕所在鹈形目拆成了三个目：鹈形目、鲣鸟目和鹳形目，新大陆秃鹫所在的美洲鹫目从鹰型目中拆了出来，并把鹟䴕目从鴷形目中拆了出来。
在这几年学习中，我慢慢感受到做科研其实是一个探索性的，允许不同观点存在并不断讨论的过程，我一开始是很想弄明白鸟纲下到底有多少个目，但随着不断了解我发现确定一共有多少个目其实并不重要，重要的可能是你在去搞清楚这个事情中接触到的知识。
很多时候新技术的出现可能会将之前的观点推翻或者更新，我们今天观点可能会和十年前的观点不同，十年后可能又会和现在不同，保持探索学习和接纳新知识的心态是非常重要的。
今天很高兴能在这里和大家讨论关于鸟类的起源与演化并分享一些我读博过程中接触到的知识。
分享过程中如果有哪里讲错，也欢迎大家批评指正。
互
动
区
分享结束，群里互动也很热烈~
问
科研人员给鸟类做全基因组测序是怎么采样的？
答
鸟类的血液、肌肉、内脏等器官均可以作为全基因测序的样本。
问
请问王老师，上帝是造了那个物种树树根上的第一个物种，再让它去演化么？
答
您的这个问题非常值得思考，关于这个问题，达尔文的观点是现生的所有物种都是由一个共同祖先演化而来，这个祖先具体怎么来的我们也不太清楚，还有待探究，但个人认为应该不是上帝造的，这也是科学界难以解决的问题。
问
很精彩的分享。是不是6600万年前的辐射之后，鸟类就没有经历大的演化因素了？物种也就基本稳定或逐渐减少而没有增加了？
答
66个百万年前鸟类经历了一次较大的适应性辐射，适应性辐射后现生鸟类的主要类群就已经形成，几个支系的祖先就已经演化出来了，但不是物种不增加了，每个支系之下也在不断分化出新的物种，比如大山雀和地山雀的分歧时间就在10个百万年左右，像这样物种分化的例子有很多。
今天推文的知识含量有点高
“SEE任鸟飞”是以中国候鸟及其栖息地为主要保护对象的综合性生态保护项目。项目旨在通过民间机构发起、企业投入、公众参与的社会化保护模式，开展民间保护网络行动、鸟类研究与公民科学、政策建议与倡导等工作，推动中国候鸟及其栖息地的保护。任鸟飞项目得到了阿里巴巴公益宝贝爱心商家和买家、支付宝公益、腾讯公益爱心公众、爱心企业以及阿拉善SEE各项目中心的支持。
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