北极地区尚是凛冬，千里冰封，难觅生机。植物大都枯萎了茎叶，为来年的繁茂积蓄力量。在平安夜里拉雪橇给大家送去礼物的驯鹿，这时候也缺乏食物。
其实大可不必担心。在漫长寒冬里，泛北极圈分布的驯鹿还有一种天然的储备粮——潜藏在雪层下的鹿石蕊（Cladonia rangiferina）。在严重缺乏其他食物来源时，在驯鹿的冬季食谱里，以鹿石蕊为代表的地衣类占比可达90%；即使在食物相对丰富的夏季也能有50%。冬季菜篮子虽略显单一，但至少驯鹿们饿不着。
这就是驯鹿冬天的食物，鹿石蕊（Cladonia rangiferina）。图片：Bien52 / Encyclopaedia Britannica
有吃的了！一位饱餐的雪橇队员抑制不住激动的心情望向镜头。图片：ISEAL Alliance / flickr
为什么鹿石蕊能在万籁俱寂的冬季北极圈存活下来？答案得从地衣这类特别的生命形式说起。
地衣是什么
乍看之下，鹿石蕊等地衣像是不知名的植物或苔藓（苔藓确实是一些植物的统称），但实际上地衣（Lichen）与它们有着本质上的区别。
每种地衣都是由两类完全不同的生物形成的共生体（Symbiont），分别是作为共生菌（Mycobiont）的子囊菌门或担子菌门真菌，和作为共生藻（Phycobiont）的藻类或蓝细菌。真菌菌丝为共生体提供支撑保护，以及水分和必需的矿质元素等营养，而藻类细胞则通过光合作用供应糖分等能量物质，两者互相支持，在贫瘠的环境中占据一席之地。
地衣共生体的纵切面，绿色为藻类细胞，其余为真菌菌丝。值得一提的是，包括鹿石蕊在内，地衣中的共生真菌离开共生藻后完全无法在自然环境中立足，而共生藻大多却能以单细胞或群聚形式独立生存。图片：encyclopedie-environnement.org
地衣中的共生菌通过分泌各种酸类化合物，分解地表岩石获得矿质元素，而这一过程同时也积累了原始土壤。因此，地衣时常作为“先锋物种”在陆地生态系统的演替过程中出现，在生命荒漠里对动植物的生存及生态演替起到了非常重要的作用。
坚守于寒冬中的地衣。图片：Amos Chapple & Wojtek Grojec
在冰天雪地中与岩石相伴的橙色地衣。图片：Peter Hargreaves
顽强的“鹿角”
鹿石蕊的每个分枝通常有三、四个子分枝，形成高度分枝化的叶状体（Thallus）。虽看上去是乱糟糟的一团，但它却能凭借这些分支像海绵一样拦截空气中凝结的水汽，并不依赖从所处的基质中汲取水分，所以即使在很干旱的环境里也能存活。
高度分枝化的鹿石蕊叶状体，看上去有点像驯鹿角。图片：Matthew / flickr
鹿石蕊能通过休眠熬过残酷严冬而不死亡，在北极苔原这样的严寒中也能长期稳定生存。于是在北极圈寸草不生的冬季里，它成为了驯鹿的战略储备粮食。依靠超强的极端环境抵抗力，鹿石蕊能在北半球的高寒山地、北极苔原及寒带针叶林广泛分布，在温暖的墨西哥湾也有它的身影。
北极苔原上与植物相伴的鹿石蕊。图片：jscott7357 / flickr
有时为抢占长有鹿石蕊的优质地块，驯鹿之间甚至不惜诉诸争斗。鹿石蕊学名中的种加词就源于拉丁语的驯鹿 Rangifer 一词，英文通常也把它叫做 Reindeer Lichen（驯鹿地衣）或 Reindeer Moss（驯鹿苔藓）——当然，现在你知道了鹿石蕊是地衣而不是苔藓。驯鹿食用的地衣以鹿石蕊为代表，此外还包括雀石蕊（Cladonia stellaris）、林石蕊（C. arbuscula）、软石蕊（C. mitis）等。
成片的鹿石蕊生长在岩石上。图片：Steve / flickr
地衣是一类共生的生命体，其中的真菌和藻类分属完全不同的生物门类，但共生体的形态结构由共生的真菌给予支撑，因而学界在给地衣进行分类学命名时，一致以真菌部分为准，每种地衣的学名代表的是其中的真菌；一般而言，只要地衣的共生真菌相同，即使搭配不同的藻类，也会被归为同一物种。参与构成地衣的真菌绝大多数是子囊菌，少数为担子菌。鹿石蕊的共生真菌是隶属子囊菌门下的石蕊科石蕊属，与其共生的藻类则是绿藻门的共球藻（Trebouxia）。
绿色的是与多种地衣的共生真菌相伴为生的共球藻（Trebouxia），透明的丝状结构为真菌菌丝。图片：AJ Silverside
通常情况下，鹿石蕊可借助其叶状体上断裂下的小片段进行营养繁殖，食草动物采食时正好帮助它传播；它也可形成地衣特有的无性繁殖结构——粉状的粉芽（Soredia），将真菌和藻类细胞包含在一起，由风携带扩散。
通过共生体分枝末端的真菌子囊盘（Apothecia）产生有性孢子，鹿石蕊还能进行有性繁殖，只不过这样的有性孢子如何顺利完成完整的生活周期、与共球藻形成新的共生体，目前尚待研究。
地衣的无性繁殖结构——粉芽（Soredia）。图片：AJ Silverside
共生真菌在鹿石蕊分枝末端形成的有性生殖结构——子囊盘（Apothecia），深褐色的结构便是。图片：Ed Uebel
它知道环境有多差
尽管鹿石蕊繁殖扩散和抵抗极端环境条件的能力很强，但它对环境干扰和污染却很敏感。在常见环境污染物中，低浓度的重金属和硫化物就能轻易杀死它。
鹿石蕊生长很缓慢，年平均生长速率只有4.8～11.1毫米。在没有干扰时，一整片鹿石蕊的生长可超过百年；但如果食草动物过度取食，或者环境被污染，鹿石蕊需要花费数十年才能恢复。如此看来，在城市周边和一些污染严重的地区，我们可能永远也看不到包括鹿石蕊在内的这些特别而又脆弱的地衣了。
另外有观点认为，地衣太过繁茂会影响植物种子发芽，阻碍生态演替，驯鹿取食地衣对高寒苔原带来的适度干扰，可在一定程度上维持当地的生物多样性。
长成这么一大片的鹿石蕊，得过上好几十年不受打扰的岁月吧。图片：Kari Siren / flickr
地衣通常被认为具有富集环境污染物的能力；鹿石蕊能直接从空气中吸收水分，加上缓慢的生长代谢，这使得它更容易在长期的生长过程中积累污染物。有观察显示，自1986年切尔诺贝利核泄露事故发生以来，周边广大区域内的鹿石蕊等地衣吸收了放射性物质，然后又被驯鹿取食并积累在体内，最终在驯鹿的肉和奶制品中检测到放射性信号。
二十世纪五十年代起，前苏联在北极地区的新地岛进行了一系列核试验，释放出的放射性元素污染了临近的挪威。这导致即使在今天，产自挪威的驯鹿产品依然会被排斥。说不定传说中圣诞老人的老家芬兰的罗瓦涅米市（Rovaniemi）也受到了影响呢。
新地岛离北欧各国并不远。图片：Vitaly I. Khalturin et al. / Science and Global Security（2005）；Audrius Meškauskas
其实你早已认识它
寒冷苔原上生长的鹿石蕊离我们其实并不遥远。不妨回忆一下中学化学课本里的“紫色石蕊、酸红碱蓝”，没错，用作酸碱指示剂的石蕊试剂，其制备原料正是取自鹿石蕊、红头石蕊等多种地衣。
石蕊粉末。图片：BXXXD / wikimedia
十七世纪，现代化学奠基者、科学家罗伯特·波义耳（Robert Boyle）偶然发现，地衣含有能在酸、碱溶液中变色的物质，并从中提取出水溶性色素石蕊（Litmus），继而发明了具有双向指示性的石蕊试纸来检测溶液的酸碱性。这在当时属于足以载入科学史册的开创性发现，后来英文短语 Litmus Test（石蕊测试）也被延伸为“试金石”之意，用来比喻“评判或决定事物的关键性因素”。
室温常压下，石蕊试剂在pH低于4.5的酸性溶液中变红，在pH高于8.3的碱性溶液中变蓝。图片：Andrew Lambert Photography
除此之外，鹿石蕊还含有富马原岛衣酸（Fumarprotocetraric Acid）和黑茶渍素（Atranorin）等多种活性化学物质，被认为具有抗菌、消炎和抗癌作用（但没事别去吃）。还有研究发现，从朊病毒蛋白（Prion）感染的白尾鹿脑组织中分离出的致病蛋白颗粒，能够被鹿石蕊的丙酮提取物所降解，从而可减弱朊病毒导致的传染性海绵样脑病的感染力。同样的疾病放到牛和人中，就是我们熟知的疯牛病和人的克雅病。
看来，鹿石蕊不单是驯鹿的盘中餐，或许还能成为我们研究疾病的突破口呢。
图片：nps.org；needpix；picryl；Jim McCulloch & Mike Lewinski / flickr
本文是物种日历第6年第43篇文章，来自物种日历作者@蚕宝宝小子。
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