一对黄黑相间的大蝴蝶飞到了山洞口，一会儿飞到东，一会儿飞到西，但两只蝴蝶始终不分开。戚芳叫了起来：“梁山伯，祝英台！梁山伯，祝英台！”湘西一带的人管这种彩色大蝴蝶叫“梁山伯，祝英台”。这种蝴蝶定是雌雄一对，双宿双飞。
——金庸《连城诀》
《梁山伯与祝英台》其中梁祝化成的蝶是什么蝶，有很多种说法，有说是丝带凤蝶（Papilio telamon）的，有说美凤蝶（P. memnon）的，其中玉带凤蝶（P. polytes）是被最广泛认可的。
求偶的凤蝶科蝴蝶。图片：Nature TRAVL / youtube
梁祝化的是什么蝶
玉带凤蝶也许是中国最常见的凤蝶了，在整个亚洲分布都很广泛。被视为中国最著名情侣的化身，也许是因为玉带凤蝶在中国分布最广泛，体型大容易被观察到，而且我们常常可以见到玉带凤蝶的求偶行为——雄蝶围绕着雌蝶有节奏地张合双翅，炫耀自己的身姿，追逐雌蝶，看起来就是两只蝴蝶形影不离地在空中飞舞。但是中国古代传说的弊病就是对于物种没有详细的、科学的描述，因而后续无法考证，所以我们并不能完全确认梁祝化的蝶就是玉带凤蝶，传说就当个故事看吧。
雄性玉带凤蝶。图片：三蝶纪
玉带凤蝶长着黑色的翅膀，雄蝶前翅外缘有一列白斑，后翅中央也有一列白斑，这就是“玉带”的由来。雌蝶和雄蝶斑纹不一样，也有很多变化，常见的类型是前翅没有明显的白斑，后翅的白斑周围还有一些红斑，这种类型是拟态有毒的红珠凤蝶（Pachliopta aristolochiae）。雄蝶不拟态，雌蝶拟态有毒的蝶，就是为了尽可能地保证雌蝶生存，繁殖更多的后代。对于昆虫和其他动物来说，繁殖就是一生中最重要的事。
雌性玉带凤蝶。图片：三蝶纪
红珠凤蝶。图片：Charles J Sharp / Wikimedia Commons
玉带凤蝶幼虫取食芸香科各类植物的叶子，比如说我们熟悉的水果柚子、柠檬、柑、橘、橙子、黄皮（Clausena lansium），还有野生植物两面针（Zanthoxylum nitidum）、飞龙掌血（Toddalia asiatica）、食茱萸（Z. ailanthoides）、簕（lè）欓（tǎnɡ）花椒（Z. avicennae）等等。成虫喜欢访花，吸食花蜜，尤其是橙色和红色的花特别吸引玉带凤蝶。访花时的玉带凤蝶翅膀一直在扇动，几乎一刻不停，不过它们也会摊开双翅停歇接近地面的灌木上晒太阳，在这种时候观察它们就比较容易。
蝶生和人生一样艰难
和其他蝴蝶一样，玉带蝴蝶属于完全变态的昆虫，一生经历卵-幼虫-蛹-成虫四个阶段。雌蝶通常将卵产在芸香科柑橘属植物叶子的背面。玉带凤蝶的卵是米黄色圆球形的，直径只有1毫米左右。卵大概会在3~7天后孵化出幼虫，刚孵化出来的幼虫身体很小，颜色草绿中带着黑，看起来其貌不扬。
幼虫取食芸香科植物的叶子，慢慢蜕皮长大。它们差不多每2~9天蜕一次皮，再大点的时候就像一团绿色掺着白色的鸟粪，这种形态在自然界就是很好的伪装。在蜕第4次皮之后，它们变为了5龄幼虫，这时候就不会再长大了。
像鸟粪的玉带凤蝶幼虫。图片：三蝶纪
凤蝶幼虫的头上都有一个臭角腺。如果你试着突然去碰碰幼虫的头部，它就会伸出两条橘红色的臭角，装成一条小蛇的样子恐吓天敌，同时还会散发出一些气味防御。这种气味非但不臭，我觉得还有一股清香，这也许和它们的食物——柑橘属植物的叶子有关，这些叶子具有很多透明的腺点，含有带香味的挥发性油。如果有机会遇到，你可以亲测一下。
像小蛇的玉带凤蝶末龄幼虫。图片：三蝶纪
5龄幼虫在化蛹前会排出一堆粪便，然后趴在叶子上不吃不喝。玉带凤蝶幼虫化蛹的时候会找一个固定点，然后缩起身体，晃来晃去最终变成一个蛹。在绿叶间化的蛹，常常是草绿色的，在枯树枝或者比较黯淡的环境，蛹则为灰褐色。随着时间一天天过去，蛹的颜色也会慢慢变深，在蛹的内部正在发生一系列剧烈的变化。
网上曾经流行一种说法，说蝴蝶幼虫在化蛹时会变成一泡汁水在内部重组，这种说法有点过于简单粗暴了。实际上昆虫化蛹是一个极其复杂的过程，化蛹的过程中会发生一些组织解离，解离后溶于血液的物质多半成为组建新器官的营养物质。但血管、中枢神经系统、气管等重要结构往往不经过解离和彻底破坏，直接参与成虫的组建。在蛹内部有一些特定的细胞群叫做“器官芽”或者“成虫盘”，会对应发育成蝴蝶成虫的一些身体结构。蛹也并非只是一包液体加外皮的结构，所以不能简单地理解为像终结者似的“液化”然后再分化出器官。
玉带凤蝶蛹。图片：三蝶纪
大约在8~17天后，玉带凤蝶就会从蛹中羽化出来，开始新的生命。羽化时蛹会从头部裂开一条缝，成虫从头部开始钻出来蛹壳。一开始它们的翅膀还是皱巴巴的，随着血液的充满慢慢展开变硬，待全部展开时就可以自由飞行了。不过，并不是每只蝴蝶都能顺利羽化，也有羽化失败的情况，比如说翅膀没有完全打开或者有其他残疾。
其实虫生和人生一样多艰，能熬到羽化这一步已算万幸。在幼虫阶段，玉带凤蝶的幼虫非常容易被寄生蜂或者寄蝇寄生。这些寄生蜂或者寄蝇会将自己的产卵管插到幼虫体内，将自己的卵产在幼虫的身体里。幼虫一孵化就以幼虫的体液为食，夺走幼虫吸收的营养，最后从幼虫身体表面爬出来，化蛹后羽化飞走。有一次朋友说发现了玉带凤蝶幼虫，抓来送给我饲养。结果养了几天以后就爬出了寄蝇的蛆，那场面真是难以描述。
安能辨我是雄雌
在前面，我们已经说过了玉带凤蝶雌雄蝶翅膀的斑纹不一样，雄蝶斑纹很固定，基本没有变化。而雌性玉带凤蝶的翅膀有四种不同的斑纹，其中三种都是在拟态有毒的红珠凤蝶，另外一种和雄蝶类似，为非拟态图案。所以我们有时候能看到围绕着柑橘树飞的玉带凤蝶，看起来是雄蝶，停下来在叶子上产卵时，才发现是“男装丽人”。
早在19世纪中叶，博物学家华莱士就在马来群岛发现了玉带凤蝶的雌蝶拟态现象，这一现象后来后来也成为了教科书上拟态的经典案例。这些现象背后的作用机制是什么？是百年来科学家们想要搞清楚的问题。
交配的玉带凤蝶。图片：Jeevan Jose / Wikimedia Commons
从孟德尔时代开始，我们就知道，生物界形形色色的现象的背后，都有基因密码在操控。在2014年，美国芝加哥大学的科学家们通过研究发现，在玉带凤蝶的基因中存在一种双性基因（doublesex，简称dsx），这种基因原本是决定昆虫性别的，dsx基因一般都没什么变化，但在玉带凤蝶中出现了高度的变异性。
通过研究证实，dsx基因的表达情况与翅膀图案的形成完全相符。如果把dsx基因的信息顺序颠倒过来表达，雌蝶就会出现拟态斑纹，反之则不出现拟态斑纹（表现为雄蝶的斑纹）。dsx基因可以激活其他基因，产生更广泛的影响，研究人员认为dsx基因可能就是雌蝶翅膀斑纹多样化的成因。这些研究也为我们了解其他蝴蝶雌性拟态基因的起源和演化，提供了重要的方向。
玉带凤蝶。图片：Pixabay
本文是物种日历第6年第84篇文章，来自物种日历作者@三蝶纪。
春丛认取双栖蝶
你是否也幻想过，一只蝴蝶翩跹而来，轻盈地落于胸前的画面。
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兰花螳螂 Hymenopus coronatus
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