大家知道在正常情况下，海豚等鲸类动物呼吸的开口是哪儿吗？是鼻孔？还是嘴？
答案是：呼吸孔。
简单说，呼吸孔是长在鲸类动物头顶的小孔。其中，须鲸（比如蓝鲸、大翅鲸）头顶的呼吸孔有两个，而齿鲸（比如抹香鲸、白鲸，也包括海豚）头顶的呼吸孔则只有一个。
须鲸有两个呼吸孔，齿鲸只有一个。图片：wallpaperflare.com；Seabamirum / flickr
鲸类的呼吸孔连接着它们的鼻道，就像我们的鼻孔一样。当鲸类动物在水下活动时，它们的呼吸孔是闭合的；当它们浮上水面呼吸时，呼吸孔就会打开，以呼吸空气。
01
一边吃饭一边大笑
呼吸孔位于头顶，这样一来鲸类动物无需完整地露出头部就能进行呼吸（如果你的鼻孔长在头顶，那游泳时就不用抬头换气了呢！）。鲸类动物的呼吸道与消化道结构也良好地平衡了呼吸和进食的关系。
下图是人的口腔、咽喉部纵切图（左）和食物与空气在其中的走向图（右）。我们的呼吸道和消化道在咽喉部有交叉，二者是相通的。位于衔接处的会厌软骨能帮助我们在进食时将气管的开口闭合，以免食物进入气管导致窒息；而我们呼吸时，气管的开口是打开的。这就是为什么吃东西的时候不能大笑，因为大笑伴随着深呼吸，食物便会趁着会厌打开时跑进气管里。
人体口腔、咽喉部纵切图（左）和食物与空气在其中的流向图（右）。图片：according2robyn / blogspot；汉化：喵鱼酱
鲸类动物的咽喉部与人类的就有所不同了。通过解剖，研究人员发现鲸类动物的呼吸道和消化道是完全分开的两条通路。虽然它们也会交叉，但却不汇合，因为交叉处的会厌软骨以类似筒状的结构把两条通路完全隔开了，保证鲸类动物在水中张嘴吞咽食物时，头顶上方的呼吸孔仍能正常呼吸。
鼠海豚的消化道与呼吸道关系和食物与空气走向图。图片：according2robyn / blogspot；汉化：喵鱼酱
由于鲸类动物具备如此特殊的呼吸道与消化道结构，所以一直以来，各种科普教材上也都默认鲸类动物是完全不用嘴巴呼吸的。那么，有特例吗？
还真有！
02
身残志坚的矮海豚
这里我们就必须要提到一头颠覆传统、更新人类对海豚呼吸行为认知的小家伙了。这是一头成年的赫氏矮海豚（Cephalorhynchus hectori），也称新西兰海豚、大西洋黑白海豚，生活在新西兰利特尔顿港（Lyttelton harbor）附近的海域。自2014年初，研究人员就发现了这头小家伙的异常表现——它居然在用嘴巴呼吸。
2016年，以新西兰奥塔哥大学（University of Otago）的 Stephen Dawson 为首的研究团队发表了一篇文章，文章详细描述了他们于2015年某日对这头赫氏矮海豚的行为观察记录。那天，研究人员在进行日常调查时，发现了这头矮海豚与它的六个小伙伴。研究人员立刻抓住了这一珍贵契机，录制了它完整的呼吸行为，随后对该特殊行为进行了细致的描述。
那头用嘴呼吸的赫氏矮海豚。图片：Stephen M. Dawson / University of Otago
理论上，由于海豚的呼吸孔位于头顶，因此海豚在出水呼吸时，吻部无需抬得很高。但这头矮海豚的出水动作就比较特别。每次出水时，它的头部都抬得比其他同伴高，出水后，它的呼吸孔也不像它的同伴那样完全张开。每次入水前，它会将嘴巴张开三到八厘米的宽度，随后再闭上嘴潜入水中。此外，每次它张开嘴巴，调查人员都可以听到它吸气的声音。
身残志坚的赫氏矮海豚出水场景（呼吸孔闭合）。图片：Stephen M. Dawson, et al. / Marine Mammal Science（2016）
正常的赫氏矮海豚的出水呼吸场景（呼吸孔张开）。图片：Stephen M. Dawson, et al. / Marine Mammal Science（2016）
2014至2015年，通过识别体表斑纹的方法，研究人员确认他们总共遇见了七次这头赫氏矮海豚。除了呼吸行为与众不同之外，它的体征和其他行为大致正常，身体状况良好。
这头赫氏矮海豚异常的呼吸行为督促我们再次审视“海豚的呼吸道和消化道是完全分隔开的”这句话的实际含义，并且质疑“海豚不用嘴巴呼吸”这句话的正确性。事实证明，这两句话都不够严谨，需要进一步补充。
图片：Stephen M. Dawson / University of Otago；汉化：喵鱼酱
让我们再次观察海豚的咽喉部纵切面。上图是Stephen 他们根据赫氏矮海豚的解剖结构绘制的示意图。这张图清楚地体现了海豚呼吸道与消化道交叉处的结构：喉部穿过食道，似筒状的会厌软骨插入内鼻孔，将呼吸道与消化道分隔。然而，如果用蛮力把会厌软骨掰下，那么海豚的口腔与气管也是可以相通的。只是正常情况下，连接会厌的腭咽肌强劲有力，会厌软骨因此被腭咽肌牢牢固定住，不像人类的会厌软骨那般灵活机动。
也就是说，海豚的会厌软骨其实是可以移动的，但移动也意味着错位。这头身残志坚的赫氏矮海豚就相当于主动（也可能是身体损伤被迫导致）让会厌错位，将会厌与口腔相连，从而实现用嘴巴呼吸。
可能是这头矮海豚的喉部肌肉或会厌有问题，例如遭受感染、损伤或长了肿瘤，使会厌不能正常工作了；也可能是它的呼吸孔的开闭肌肉功能存在障碍，或是它的鼻道内有异物或受到创伤，才导致“此路不通”，使它不得不另辟蹊径。在发现这头赫氏矮海豚之前，研究人员还未曾发现用嘴巴呼吸的海豚的历史记录。研究人员普遍认为，正常海豚是做不到这样的自主调节的，如此操作对它们来说风险太大了。
03
贪心不足·蛇跟象同归于尽
既然正常海豚是做不到自主调节会厌的，那么意外导致的会厌错位，会带来什么后果呢？
同样是2015年，西澳的斯特拉坦海滩（Stratham beach）上出现了一头死亡的海豚。来自莫道克大学（Murdoch University）的研究人员认出了它是常在附近海域出没的海豚 Gilligan（是的，他们还给它取了名字）。Gilligan是一头成年雄性印太瓶鼻海豚（Tursiops aduncus），死亡时已超过20岁，应该是一头阅历丰富的壮年豚了。究竟是什么原因，让 Gilligan 这样的老江湖突然死亡呢？
Gilligan 的尸体在海滩上被发现时，嘴里含了只章鱼，有几条章鱼触手露在了外头。图片：Nahiid Stephens, et al. / Marine Mammal Science（2017）
Gilligan 竟然是窒息而死的。
研究人员解剖了 Gilligan 的尸体，发现它体内有一只死亡的章鱼——毛利蛸（Macroctopus maorum，也叫毛利大章鱼，属名就是“大章鱼”的意思）。毛利蛸是生活在澳大利亚海域里体型最大的章鱼，同时也是世界上体型第三大的章鱼，腕展开最宽间距可达3米。杀死 Gilligan 的这只毛利蛸体重为2.1千克，腕展开达1.3米，但 Gilligan 的体长仅为2.4米。
解剖发现，这只章鱼将自己触手上的吸盘牢牢地吸在 Gilligan 的舌根、咽喉以及食道的若干个部位，并在吸附部位留下了许多圆形的突起（这得吸得多牢固啊）。
Gilligan 体内的章鱼吸盘以及吸盘留下的印迹。图中用作长度参考的木片长15厘米，宽1.7厘米。图片：Nahiid Stephens, et al. / Marine Mammal Science（2017）
死因分析表明，Gilligan 死于被异物堵塞呼吸道引起的窒息。恐怕这只章鱼在被 Gilligan 吞下时体力尚存，决定进行拼死挣扎。在挣扎过程中，章鱼的触手到处乱窜，窜到了 Gilligan 的会厌，将它的会厌软骨掰了下来，进而用触手堵住了它的呼吸道……或许这只章鱼也没想弄死 Gilligan，只是在寻找逃命的出口而已。
Gilligan 作为常年生活于附近海域的老江湖，怎么会被自己的食物“扼住命运的喉咙”呢？
研究人员整理了当地瓶鼻海豚捕食、处理章鱼的行为数据，发现尽管有些瓶鼻海豚在捕食时会抛甩章鱼，把它们弄死、弄散，但并非每头个体都能掌握这样的技能。例如本案受害者 Gilligan，自2007年被记录以来，都没有被观察到捕食过章鱼。
聪明的海豚要学会处理章鱼。图片：Kate R. Sprogis, et al. / Marine Mammal Science（2017）
或许 Gilligan 是最近才学会捕食章鱼，亦或许 Gilligan 早就知道如何捕食、处理章鱼，只是研究人员没有观察到它的操作。但有一点是肯定的——Gilligan 对这项技能掌握得还不够充分，没把章鱼弄死，反而把自己的命搭了进去。
04
隐隐约约的证据
其实在过去发生的事件里，我们能隐约推测出海豚的会厌结构是可以移动的。例如研究人员曾在一头赫氏矮海豚的胃里发现体长30多厘米的鳕鱼（然而赫氏矮海豚体长最长才1.5米左右，相当于你一口气吞了个键盘），想要吞下那么大的食物，海豚在吞咽时，喉部必须要移位才能保证食物在消化道里正常运送（吞下去时喉咙可能卡了一下）。此前也有别的文献描述了类似的案例。
接下来便是若干海豚因食物堵塞呼吸道而窒息死亡的案例。解剖发现，这些死亡海豚的喉部结构大部分是错位的（Gilligan：加我一个）。
此外，海洋兽医在救助吞入异物的海豚以及给海豚麻醉时，都需要用手探入海豚的嘴巴，移开海豚的会厌。类似的操作难度较高，尝试的人很少。
上述例子都证明了海豚的会厌结构是可以移动的，只是意外错位往往引向悲剧的结局。
在了解这些知识之后，我们回想一下（暴露年龄的）《海底总动员》里的情节：马林和多莉在掉入鲸的嘴巴里之后，从呼吸孔被喷了出来，这种情节可能发生吗？
可能的，但很困难！
除非它们很用力地把鲸的会厌软骨掰下来，钻进鲸的喉咙，再把鲸的会厌软骨拉回原处，最后让鲸恢复正常呼吸……算了，我觉得还是不太可能啦。
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