斑锦变异的生物学机制

part1：概论

       斑锦变异，是指植物体的茎、叶甚至子房等部位发生颜色上的改变，如变成白、黄、红等各种颜色。多肉植物的斑锦变异的数目和类型在植物界中可以首屈一指，这是和多肉植物特殊的生理生化特点密切相关的。

       仙人掌科、百合科(包括龙舌兰科)发生斑锦变异的概率相当高，并且多数以黄色锦化出现，其次是红色和白色等其它颜色。具体的种、属的变异情况各异，比如星球属的变异类型就相当多，各种锦化类型之间也相互融合，所以表现出相当复杂的园艺性状。(关于斑锦变异的基本情况可以详见徐民生教授专著《仙人掌科与多肉植物》P80-84)

       习惯上把斑锦变异按照形态学分为黄色锦化、红色锦化等等，这种分类方法仅仅是以表观性状为依据，显然很不科学并且对园艺遗传育种学的意义也有限。现代生物学研究的对象是微观世界，从细胞、亚细胞到分子水平，在细胞生物学和植物生物化学相结合的基础上，可以提出一种全新的分类方法。这一分类的提出之前，必须要对锦化的生物学机制有所了解：

       锦化的生物学机制：一个正常的植物细胞的新陈代谢必须在适宜的外环境和内环境当中进行，所谓的外环境就是指细胞间的液态环境，而内环境是指细胞的内液。而对于植物体来说，它的外环境就是指自然或者人工环境，内环境则是指植物体的内部。内环境的稳态(Homaostasis)是生命得以实现的基础和充分条件，外环境作用于内环境而发挥作用，所以内环境的改变是造成新陈代谢紊乱的直接原因。一些物理(射线、环境骤变)、化学(诱变剂)以及生物因素(病毒)，均可以作用于细胞外环境或者直接作用于内环境，这一系列的作用会导致细胞中产生一些“杀伤信号”，一部分信号会被内环境所代偿，仅会有很小的一部分作用于细胞内所有生物化学反应的指挥者——基因，使得基因突变。在一系列复杂的生物化学反应进行之后，某些调控色素生成的基因发生了突变;或者启动了相关色素基因的封闭基因;或者使色素生成基因的启动子失活等等。最终的结果是导致该基因调控的色素合成受阻，色素不能被合成，表观上就表现为斑锦变异。

       并不是同一株植物的所有细胞都要发生锦化，而是仅仅一个或者几个细胞发生了变异。这些变异细胞不断的分裂，并且和正常细胞共存而形成了嵌合体(chimaera),例如我们常见到的兜锦、玉扇锦等。变异细胞的根源是基因突变，所以这种变异是具有遗传性的。这种遗传可能有两套机制存在：1.核基因受损的双系遗传;2.叶绿体基因受损的细胞质遗传。当子一代的锦化植株产生后会发现其中有很多完全锦化的个体，这些个体不具有嵌合性状，而是全部由锦化细胞组成的，这种锦化现象可以称为完全锦化，而完全锦化的个体称为极端体。由此锦化可以分为完全锦化和不完全锦化，不完全锦化就是以嵌合体为代表的锦化细胞和正常细胞共存的锦化类型。
       在长期的养护当中会发现有些锦化的程度不是很明显，可能初期很明显而到了后期就和正常的绿色融合在一起了，习惯上我们认为这样的为“暗锦化”，而把色彩分明的锦化称为“鲜明锦化”。这种现象的发生引出了锦化机理的另外一部分——细胞融合。由于锦化突变细胞的高度不稳定性，它们的细胞膜钙离子含量往往较高，这种环境很容易造成细胞膜穿孔，进而发生两个细胞的原生质体的融合，甚至细胞核的融合。当这种融合发生在锦化细胞和正常细胞之间时，就形成了嵌合细胞。这种嵌合细胞形成的植物体就表现为“暗锦化”，也就是颜色不是很分明，是杂合在一起的。值得提出的是，由嵌合细胞形成的锦化个体和嵌合体有着本质的不同，嵌合体是由非嵌合细胞组成的。为避免这个概念的混淆，我们称“鲜明锦化”(嵌合体)为非融合性不完全锦化，称“暗锦化”为融合性不完全锦化。综上所述，锦化变异就可以分为完全锦化和不完全锦化，而不完全锦化又可以分为非融合性不完全锦化和融合性不完全锦化。

       这种分类方法是基于细胞生物学和遗传学提出的，它可以对遗传育种有一定的指导意义，但是这种分类方法没有对色素进行定位，所以从分子生物学角度对色素基因进行一定的克隆和分离是对这种分类方法的必要补充。(我们目前正在进行相关色素基因的定位，这个研究会对遗传育种产生相当大的影响)

       明确了锦化的机理和分类，就可以概括出锦化的特点：

1、 自养紊乱性：部分锦化细胞的突变基因恰好是叶绿素基因，那么这样的细胞就不具有自养能力(不能进行光合作用)，所以称这样的细胞为叶绿素缺陷型细胞。

       其他的色素缺陷也会对自养产生一定的影响，这样的细胞统称为自养紊乱细胞。

2、遗传性：关于锦化遗传性上文已阐述。遗传性是锦化的园艺学价值的重要方面。

3、 分离性：嵌合体的子一代会形成极端体，这就是典型的遗传性状分离;在组织培养中，当环境条件适宜的时候，嵌合体也会发生分离，例如京之华锦的继代培养中就可以观察到极端体(全绿和全黄植株)的形成。

4、可逆性：这一现象并不是经常出现，但相当一部分锦化(基因封闭型锦化)具有这种可能，也就是已经发生锦化的植株，在培养了一段时间以后，或者经历了几代的无性繁殖后，会自发的发生锦化细胞复位现象，表现为锦化消失。

        斑锦变异生物学机理的研究相当一部分是通过组织培养技术完成的，以上所述的锦化现象和相关的特性在组织培养中都有所体现。另外值得一提的是，组织培养中的某些生理现象和表观锦化有着相当密切的关系，但形成机理尚未阐明，例如，组织培养中由于环境和激素的作用不当会产生“玻璃化现象”，这样的苗子在瓶子里通体透明，呈水浸状。把这样的苗子出瓶后可以形成融合性不完全锦化的植株，将这种植株培养一段时间，可发现锦化越发鲜明，经过2-3次的无性或者有性繁殖可以得到非融合性不完全锦化(鲜明锦化植株)，这一点又体现了锦化的可逆性和遗传性。

       锦化的根源在于基因突变和异常调控。所以对锦化的深层研究必须从分子水平上讨论，要借助分子生物学的相关技术，对锦化的成因做深一步的探讨，这不仅仅为园艺遗传育种提供了依据，更重要的是为多肉植物的生理特点研究提供了路径和手段。
斑锦是一种嵌合体，也就是不同的细胞杂合在一个植物体上，包括锦细胞(异常细胞)和绿色细胞(正常细胞)的嵌合(就是相对有序的杂合在一起)。不同于我们所知的任何一种植物花纹、株型的性状。

       因此，斑锦植物存在非常多的变体，加之不同细胞间的竞争，这就导致了斑锦生长的不平衡特征。只有优越的环境、高超的栽培技巧才能保证斑锦较长时间的保持鼎盛状态。

斑锦，涉及两个层面的问题：细胞层面和组织层面(细胞构成组织)，即【锦化细胞的形成】和【斑锦嵌合】。锦化细胞的形成是斑锦的前提和基础，有了锦化细胞未必就是漂亮的斑锦，还必须这些锦化细胞和正常细胞恰当的排列，才能变成美丽的斑锦植物。

       锦化细胞的形成角度可以派生出两种分类：形成机制分类和斑锦颜色分类;从嵌合角度可以派生出一种分类：即嵌合分类;从获得途径还可以进行第四种分类。

1、从斑锦形成机制上，可以分为：孟德尔遗传和细胞质遗传。孟德尔遗传斑锦即斑锦形成的根源在于细胞核DNA的损伤(核遗传)，细胞核DNA可以表达多种色素合成过程的控制酶类，包括合成修饰酶、激酶等，其中法尼基转移酶是非常重要的一类酶，它对叶绿素的合成和变构起到决定性调控作用，因此这类酶的控制缺失将直接导致叶绿素合成障碍，甚至合成异常叶绿素(这类叶绿素不是绿的，但是可以产生类似光合作用的电子传递，这将为未来培育非绿色自养斑锦奠定基础，同时也是彩虹斑锦形成的重要机制)，这类孟德尔斑锦可以在杂交后稳定的遗传给子代，为双亲遗传(即父母本任一是斑锦就可以)，遗传规律遵守经典遗传学三法则(基因分离率、自由组合律和连锁互换律)，遗传模式可能在不同合成酶相关基因上表现不一，也存在显性和隐形的问题(几乎大多数斑锦核控制基因都是隐形的)。

       细胞质遗传模式：这类斑锦细胞并没有细胞核DNA损伤，只有叶绿体DNA损伤或者叶绿体分配不均，所以导致叶绿素起始合成障碍，叶绿素完全无法由卟啉环修饰合成下去，所以这类斑锦通常表现为黄、白锦居多，由于光合作用低，所以抗性通常比较差。这类斑锦主要在与细胞分裂有关系的培养中出现(如大规模组培)，其遗传模式严格按照母系遗传，即只有斑锦做母本才可能得到斑锦子代，斑锦子代比例没有固定规律是随机的。

2、从斑锦颜色上分类，可以分为：红、黄、白，包括其中的颜色递变色。红锦以胡萝卜素、类胡萝卜素和花色素甙类色素形成为主，它们可以轻微代偿叶绿素的光合作用，因此植物稳定性和强健度最佳;黄锦则以叶黄素和过渡态胡萝卜素为主，光合作用能力几乎为0，所以次于红锦;白锦则完全丧失所有色素，因此相对红黄锦来说是最差的。在特定的条件下，还可以获得多种颜色在一起出现的“多色锦”(一般都存在核遗传)，不过自然界正常极少见。红叶现象可以和斑锦交错，也就是部分锦可以被紫外线诱导加强，使得黄锦变红锦，这个值得注意。

3、从斑锦嵌合上分类，可以分为：规则嵌合体和不规则嵌合体。

      规则嵌合体：覆轮、中斑、内锦、糊斑、琥珀斑;
      不规则嵌合体就是我们经常见到的斑锦，又因嵌合度不同而分为“斑入”、“锦”、“极上斑”几个类型(语言描述方式有很多，表示不同的斑锦嵌合质量)，一般锦-绿交错越密集，嵌合度越高，斑锦质量越高。

4、获得途径：大家都知道不同的培育模式可以获得不同的斑锦，比如实生、对有斑锦潜质的母株进行无性繁殖、组培和基因工程。从来源分，我们可以分为“分裂锦”、“自发锦”和“高稳态斑锦”。分裂锦就是一个细胞在分裂的时候，叶绿体或质体不均衡的分配入两个子代细胞，其中一个细胞形成斑锦，另一个是绿色的。这种斑锦形成几乎占到了我们所见的80%，几乎所有的无性繁殖获得的都属于这种斑锦，分裂锦由于存在细胞分裂的不均衡性、细胞质遗传为主的遗传模式的双重锦化形成机制，所以往往容易出现嵌合分离，表现为我们所说的不稳定。
       自发锦，一般是指实生苗(胚期基因改变)斑锦，这类斑锦由于存在一个单一的锦化形成机制，所以比较稳定，不易分离，可以较长的呈现不错的斑锦状态。
       高稳态斑锦，这种自然界存在的相当少，一般指代锦化细胞和绿色细胞和平相处、互不侵犯的存在形式，其基础必须是锦化细胞的激素耐受性、光合效率和营养状态都近乎正常细胞，所以必须是叶绿素变构异常，而非合成异常，这种斑锦高度稳定，嵌合几乎不分离，并且有很强的遗传能力，但恐怕只有靠基因工程才可以获得。

       糊斑，是一种在细胞分布上呈均衡态的斑锦，主要有两种形式：内分布糊斑和融合性糊斑。内分布糊斑是锦化细胞移到表皮外侧、绿色细胞移到叶表皮内侧，窗里透绿窗外锦的特征，由于叶表皮内外激素响应、营养状态都不同，所以恰好给不同细胞提供了最适合的“归巢”方向，因此和平相处形成糊斑;融合性糊斑，则表现为全株黄不黄、绿不绿的交接色，这种细胞实际上发生了细胞水平的锦化细胞和绿色细胞的融合性排布，一个绿色细胞供养一个锦化细胞，因此和平相处形成糊斑。所以说糊斑是嵌合体分离的一个“稳定岛”，因此也是斑锦的结局之一，由于这种结局具有高度稳定性，所以也是价值较高的斑锦形式。

       一般来说，斑锦随着生长，嵌合细胞会慢慢的分离，以最终达到平衡。所以任何一个斑锦植物都只会有三种结局：全锦、全绿和糊斑。
       斑锦是我从1996年开始至今的十多年间一直关注和研究的问题，10年前红兜的出现引发了我对教科书中关于斑锦属于细胞质遗传(母系遗传)的质疑，随后在兜、牡丹、鱼、生石花以及十二卷的斑锦形成方面进行了观察，又利用细胞和分子平台对斑锦的形成机制、嵌合过程进行了探索。非常庆幸的在3-4年前发现了一个控制斑锦形成的关键合成酶，并且利用胚状体来观察和了解斑锦细胞平衡度和嵌合的关系，并且提出了“嵌合度”的概念，基于这些发现希望来建立一个基于假病毒的高嵌合度斑锦诱导方法。虽然还有很多问题没有解决，但是只要不断深入的了解机制，我相信总会有相应的技术来获得我们梦想中的斑锦，这，也就是科学的魅力所在，虽然前面的路很遥远和艰难，但是有光明总会引导人前行。

       在这里放一张关于斑锦的图。为何标题为“伪科普”，嗯，因为我也不知道我说的算不算正确～所以大家参考就好～

part2.如何辨别自养植物是否出锦

经常看到本吧有很多吧友开帖询问，我家的肉肉怎么这样了呢？是否出锦了？
那么如何判断自养的植物是否为出锦呢。
首先，当你的植物在生长的过程中出现了红、黄、白、绿等色彩上的变异，你就该留意了。（初步判断）
然后，看叶片是否出现了明显的锦与非锦的界限。（判断为真锦和假锦，季节锦或是药锦都没有明显的界限）
继续观察，出现锦斑的部位是在植株的中心部位还是周围的叶子上。（这个是判断锦是否能存在更长时间的依据。如果不是从叶心出锦，说明此植株的锦处于退化的阶段，或是季节锦）
最后，依然是观察叶片的锦斑，看出现在这片叶子的什么位置（从这里判断属于什么锦:覆轮，中斑，拉丝等）

在锦斑当中，覆轮锦是相对来说最稳定的锦。

part3.关于多肉锦的价格以及购买锦的小贴士

       好吧我承认我是看到朋友买锦差点被坑才一时冲动开的这个帖子。

       在此和广大的玩家说说自己的一些看法:锦这东西很随缘，说不定你自己养着养着就出来一个呢？所以不要过分追求昂贵的锦。
       而那些玩家自养出锦的肉，也不要有出锦了就一肉暴富的心理，这些本就不是玩家该有的心理。（别喷我）
       至于商人，楼主这几天已经在隔壁吧看过几个了，没错，有些肉出锦确实少见，但这真的不是你能够抬价的理由。锦有锦的交易市场，也有锦的市场价格，肆意哄抬只会影响多肉市场。
       最后祝愿大家买锦的时候不要被坑，希望大家都能买到心仪的物廉价美的锦。