丁酸梭菌=芽孢杆菌？你对它了解多少

丁酸梭菌是一种常见的可应用于水产养殖行业的微生态有益菌，它能够在水生生物肠道内长期定植，对宿主的消化能力、免疫功能和生产性能等方面都大有裨益。该菌于1933年被日本学者首次发现，并被多国学者持续研究关注。我国对该菌种的研究工作起步较晚，直到2013年我国农业部才将其纳入微生物饲料添加剂范围。本文将从生物学分类及作用机理等方面对其进行介绍，旨在帮助各位养殖朋友正确理解、合理搭配、科学使用丁酸梭菌。

一、芽孢杆菌

“芽孢杆菌”是一类能产生内生孢子的革兰氏阳性菌的统称，顾名思义，能否形成芽孢是辨别此类细菌的重要标志。

图1.1-1 芽孢杆菌

1.1 芽孢

当外界环境不利于生存繁殖时，芽孢杆菌便会停止代谢活动，将遗传物质高度浓缩形成具有多层结构的休眠个体，即芽孢。芽孢内部仅含约40％的水，遗传物质呈惰性，可以在不良甚至极端环境下存活数千年之久，从而抵抗环境阻力。当外界环境适宜时（例如富含有机质的池塘水体环境），芽孢便会重新萌发形成菌体细胞而继续生命活动。

不同芽孢杆菌形成芽孢的大小、形态和位置不尽相同，丁酸梭菌在生长受阻时，会形成卵圆状芽孢，因此该菌属于芽孢杆菌范畴。

1.2 分类

芽孢杆菌科下分不同属，水产养殖中常用的枯草、凝结和地衣芽孢杆菌等，都隶属于芽孢杆菌属(Bacillus)；而丁酸梭菌隶属于梭菌属(Clostridium)。因此，丁酸梭菌虽然包含在芽孢杆菌范畴，但其与我们口中常谈的“芽孢杆菌”还有一定区别。

表1.2-1 芽孢杆菌科

属名	形状	对氧的需求	模式种
芽孢杆菌属	杆状	好氧或兼性厌氧	枯草芽孢杆菌
梭菌属	梭状	厌氧	丁酸梭菌
芽孢乳杆菌属	杆状	微好氧	菊糖芽孢乳杆菌
芽孢八叠球菌属	球状	严格好氧	脲芽孢八叠球菌
脱硫肠状菌属	梭状	厌氧	致黑脱硫肠状菌

1.3 梭菌属

梭菌属细菌广泛分布在自然环境中，多数为化能异养菌，因其内生孢子直径一般大于菌体宽度,导致菌体细胞中间膨大、两端较细，整体呈梭状而得名。目前已知的梭菌属细菌共80余种，丁酸梭菌是其中最具代表性的种类。此外，本属还包含少数致病菌，代表物种包括破伤风梭菌、产气荚膜梭菌等，我们熟知的疾病“破伤风”，就是由破伤风梭菌感染引起的。

二、丁酸梭菌

丁酸梭菌（C.butyricum），又称为丁酸菌、酪酸菌，是一种严格厌氧的梭状芽孢杆菌，革兰氏染色阳性，直径在（0.6～1.2）×（3.0～7.0）µm之间，菌体中间膨胀、两端钝圆，周身存在鞭毛，具有运动性。因能产生内生孢子，使得丁酸梭菌具有很强的抗逆能力，它可以耐受高温、强酸等极端条件，能够在饲料加工过程和肠道酸性环境下存活，是一种理想的水产微生态有益菌。

图2.1-1 丁酸梭菌

2.1 与枯草芽孢的异同点

丁酸梭菌与枯草芽孢杆菌（Bacillus subtilis）分别为各自属内的模式种，二者同属芽孢杆菌科，因此二者的共同点也是芽孢杆菌科内所有细菌的共性。前已述及，芽孢杆菌都具有可以产生内生孢子、革兰氏染色均为阳性等特点。除此之外，芽孢杆菌还具有以下特点：

① 分解大分子有机质

② 产生胞外酶类

③ 抑制有害菌繁殖

④ 可长期保存

图2.1-2 枯草芽孢杆菌

二者的区分在于：枯草芽孢杆菌是一种需氧菌，其适宜pH值范围为4.5—8.5，适合中性或弱碱性环境，主产物为伊枯草菌素等抗菌物质，对抗生素无耐药性；而丁酸梭菌是一种严格厌氧菌，其耐酸性强，pH值为1.0时仍能存活，适宜pH值范围为4.0—9.8，适合酸性环境，主产物为丁酸等短链脂肪酸，只对新生霉素、四环素等少数抗生素敏感，对多种抗生素具有一定耐药性。

2.2 主要作用与功能

2.2.1 内环境菌群平衡

丁酸梭菌具有高粘附性的特点，在水产动物肠道内，可以竞争并取代致病菌，在上皮细胞上的附着位点即“生态位”，在其“占位”后，能够与其他微生物竞争养分，从而抑制致病菌的生存繁殖。另外，丁酸梭菌定植后还会分泌抗菌肽和丁酸梭菌素，其中抗菌肽具有广谱性，可以对多重耐药菌产生灭杀效果；丁酸梭菌素则会破坏菌体细胞膜，抑制遗传物质和蛋白质的合成，进而抑制并杀灭多数有害菌，达到“以菌制菌”，从根本上改善菌群结构，打造生物体内的肠道微生态平衡。

除抑制有害菌外，丁酸梭菌还能够促进有益菌生存繁殖。相关研究表明，不同生理功能的有益菌之间存在交叉互养关系，其中丁酸梭菌可通过代谢作用将乳酸菌的发酵产物乳酸转化为丁酸，丁酸可以降低肠道内环境瓶pH值，为乳酸菌提供适宜的酸性环境；同时，丁酸梭菌产生的淀粉酶类，能够将碳水化合物水解成为低聚糖，可供乳酸菌、双歧杆菌等益生菌吸收利用，使有益菌间能够互利共生。

图2.2-1 交叉互养关系

2.2.2 修肠道、促消化

丁酸梭菌的主产物为丁酸等短链脂肪酸，在所有肠道上皮细胞可利用的短链脂肪酸中，丁酸是优先级最高的，也是利用效率最高的，其需求量远高于丙酸和乙酸，是上皮细胞再生所需的主要营养物质。因此，丁酸梭菌具有极佳的肠道修复功能，定期拌料内服，可以增加上皮细胞数量和肠绒毛高度，修复受损肠粘膜，有效提升肠道的消化功能。另外，丁酸梭菌还能提高机体消化酶活力，其自身也可分泌淀粉酶等胞外酶类，共同促进消化。

2.2.3 综合作用强化免疫

丁酸梭菌特有的肠粘膜修复能力，可以帮助宿主阻止致病菌深入，从而强化机体非特异性免疫功能。同时，丁酸梭菌还能刺激机体免疫反应，增强免疫细胞、免疫蛋白和抗菌酶等活性，提高血清补体成分水平，强化机体特异性免疫功能。

多项研究表明，其代谢产生的丁酸和H2可以提高机体内超氧化物歧化酶（SOD）和过氧化氢酶（CAT）等抗氧化酶的活性，清除自由基和活性氧，减缓氧化应激对机体带来的损伤。王海瑞等的研究发现：丁酸梭菌不仅能提高黄颡鱼血清中抗氧化酶、溶菌酶等活性，补体、免疫球蛋白M等含量，还可以提高其增重率和肥满度，降低饲料系数和脏体比。类似结果在中华绒螯蟹（俗称河蟹）、凡纳滨对虾、斑节对虾、罗非鱼、石斑鱼等的研究中也有体现，本文不再一一例举。

2.2.4 主要产物及功能

前文所述，丁酸梭菌在肠道内可以代谢产生丁酸、丙酸等短链脂肪酸，分泌丁酸梭菌素、抗菌肽和消化酶类等物质，相关功能此处不再赘述。除此之外，丁酸梭菌还能产生B族维生素、维生素K等物质，可以起到很好的保健效果。

2.2.5 外环境净化水体

进入到水体环境的丁酸梭菌可以分解残饵、粪便等大分子有机质，抑制有害菌生长，改善水体菌群结构，起到净化水质的作用。因其有厌氧特性，故不用担心溶氧消耗的问题。

三、优势与展望

3.1 优势

丁酸梭菌是水产用有益菌中定植能力最强，定植时间最久的微生物之一，严格厌氧、耐受强酸的特性也使得它可以更好地适应肠道缺氧和酸性环境。此外，它还对多数饲用抗生素具有较强的耐药性，可以配伍使用，但实际应用情况下不建议将其与抗生素合用，原因为：①相关产品一般不是单一的丁酸梭菌，为了达到更好的内服效果，会选择和其他菌种进行复配，此时使用抗生素会对其他菌种产生抑制，减弱产品效力；② 实际治疗过程中，抗生素的使用量往往会超出常规用量数倍，高浓度的抗生素还是会对丁酸梭菌产生不利影响。

3.2 相关产品

图3.2-1 宝来利来 丁酸梭菌

宝来利来水产研究所经过多年努力，重磅推出丁酸梭菌。本品由高产丁酸菌株丁酸梭菌Cb-2经复方配伍精制而成。该菌株已获批国家发明专利，可以补充肠道菌群，提高饲料利用率。

文章撰稿：刘彬