56 好奇 | 三问动作电位

研究动作电位有这样一个实验，把两个电极接在神经的内外表面，图示是这样。

实际的实验操作是这样。

根据这样的测量方式就得到了动作电位发生过程的波形图。

这个肉眼看不见的过程留给我们很大的想象空间，同时也就有了很多想不通的地方。

一问：钠离子的内流什么时候停止？

钠离子在细胞膜外浓度高，膜内浓度低。如果细胞膜是个没有原则的全透膜，试问结果会怎样？

最后，一碗水端平，你一个苹果，我一个苹果，天下太平。胞内浓度和胞外浓度相等，握手言和。

但是，细胞膜是选择性透过膜，在动作电位产生的时候，只打开了有特权的钠离子通道，其他牛鬼神蛇只能望膜兴叹。

钠离子顺着浓度差，从高浓度流向低浓度，即内流。这种运输虽然借助了通道蛋白，但是并不消耗能量，属于协助扩散。

这种协助扩散会一直进行下去，直到内外钠离子浓度相等吗？可是，并没有！

浓度差推动钠离子内流，但素，当膜内正电荷逐渐累积，会形成内外电位差，电位差会阻止正电荷继续内流。于是，当浓度差和电位差相等的时候，达到钠离子的电化学平衡，钠离子的内流就停止了。

二问：细胞外液钠离子浓度下降，动作电位峰值如何改变？

从感性角度分析，细胞内外钠离子的浓度差=胞外-胞内。当胞外浓度下降的时候，浓度差也相应下降，于是电化学平衡的电位差也会下降，那么，动作电位峰值也应该跟着下降。

理性一点分析，需要请出化学上的能斯特（Nerst）方程。

换成膜内外的钠离子浓度是这样的。

稀奇古怪的常数不用管它，只看分数部分，o代表outside胞外，i代表inside胞内。当胞外浓度下降时，胞外/胞内的比值也跟着下降，所以，计算结果为下降。用曲线图画出来是这样的。

如果问：细胞外液钾离子浓度下降，动作电位峰值如何改变呢？

你仔细看看计算钠离子电化学平衡的时候，能斯特方程里面有没有涉及钾离子？因为这时候钾离子通道关闭，它对动作电位的形成几乎没有贡献啦。所以，答案是动作电位峰值不变。

三问：动作电位怎样传导？

兴奋和未兴奋的区域之间形成局部电流，于是就可以传递出去了吗？这还不是故事的全部。

神经纤维长这样，外面包裹着绝缘的髓鞘。

髓鞘把神经纤维像香肠一样分成一节一节的，只在香肠接头的地方会露出细胞膜，被称作郎飞结。

于是，相邻的郎飞结之间可以形成局部电流，于是动作电位就可以在郎飞结之间跳跃传导，飞来飞去啦，是不是很聪明。

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