脑的进化

　　人脑是世界上最复杂的一种物质，它由100亿以上的神经细胞和1 000亿以上的神经胶质细胞组成，每个神经细胞又可能与其他神经细胞存在1万个以上的联系，形成了复杂的神经网络。这样一块复杂的物质是怎样产生的呢?

　　从19世纪达尔文的“进化论”(theory of evolution)问世以后，进化的观念已深入到不同学科的研究中。入脑是自然界长期进化过程的产物。从没有神经系统的单细胞动物，到脊椎动物复杂的神经系统,再到高度复杂的人脑，经过了上亿年的发展。研究脑的进化(brain evolution),不仅对揭示人脑的秘密有重要的意义，也对了解脑与心理的关系有重要的意义。

　　一、神经系统的发生

　　根据科学家的推算，地球大约在46亿年前形成。在地球形成后相当长的时间内,温度很高，一切元素都呈现气体状态。后来温度下降了，才有了岩石、水和大气等无机物。大约又过了十几亿年，地球上开始出现了生物，即生命现象。生命出现以后，又不断发展和分化，大约在几亿年前，产生了动物和植物的分化。动物出现以后，又不断地进化，开始是无脊椎动物，后来是低等脊椎动物，再到高等脊椎动物。动物发展到一定阶段便产生了神经系统，以后又产生了脑，这就为心理现象的产生准备了物质基础。

　　最低等的动物是原生动物，如变形虫。一个变形虫就是一个细胞，它是一团形态不固定的原生质。

　　胞体向不同方向伸出长短不同的突起，叫伪足。变形虫虽然很简单，但能对外界多种刺激作出反应，如趋向有利刺激(食物)，避开有害刺激(玻璃丝);饱食以后不再对食物发生反应等。

　　变形虫是单细胞动物，它没有专门的神经系统、感受器官和效应器官，而是由一个细胞执行着各种机能。不过,在变形虫身上可以看到其结构的初步分化,即有内浆和外浆之分。外浆在身体表面，是与外界直接接触的部分;内浆在身体里面，负责体内的功能。外浆与内浆的分化是动物神经系统产生的前奏。

　　从单细胞动物发展到多细胞动物，是动物进化史上的一个飞跃。从多细胞动物开始，动物身体的各个部分为适应生活环境的变化而逐渐分化。低等多细胞动物已经有了专门接受某种刺激的特殊细胞，这些细胞逐渐集中，形成了专门的感觉器官和运动器官，同时出现了协调身体各部分的神经系统。这样，动物身体各部分的活动便借助神经系统联合成为一个整体。

　　原始的多细胞动物是腔肠动物，如水螅、海蜇、水母等。

　　以水螅为例，它生活在水中，身体呈指状，上端有口，周围长有6至8个触手，全身布满细胞，这种细胞按功能分成三类:①感觉细胞。分布在身体表面，在口和触手上密度最大，其主要功能是接受各种外界刺激，如化学的、温度的、光线的和机械的刺激。②运动细胞。主要功能是执行运动反应。③神经细胞。位于感觉细胞和运动细胞之间，每个神经细胞都有丝状突起，联合成网，组成网状神经系统(netnervoussystem),它们专门执行着传递兴奋的功能。由此可见，水螅已经具有了高等动物的反射弧的雏形，这也是神经系统的最初形态。

　　在网状神经系统中，神经元之间没有突触连结，它们之间的联系是原浆性的，没有神经节，没有中枢，因而神经细胞的兴奋，可以向任何方向传导，刺激水螅身体的任何一点都能引起全身性的反应。

　　二、无脊椎动物的神经系统

　　无脊椎动物是动物进化史上的个重要阶段，它繁盛于6亿年前的寒武纪。在无脊椎动物的不同发展阶段上，神经系统具有不同的发展水平。下面以蚯蚓和昆虫为例说明无脊椎动物神经系统的一些特点。

　　蚯蚓是人们熟悉的环节动物。蚯蚓身体由许多环节构成，每一个体节中央都有一个神经节，每个神经节所发出的神经分布到身体的各个部分，并把全身各个部分联合成一个整体。头部神经节集中，形成咽上神经节和咽下神经节。头部神经节发达，在神经系统演化上称发头现象。发头现象的出现为脑的产生准备了条件。头部神经节往后是纵贯蚯蚓腹部的腹神经索，因为蚯蚓的神经系统是链索状的，所以又称链状神经系统(chain nervous system)。头部神经节的存在使蚯蚓产生了各种感官的萌芽，如触须、刚毛和眼晴。这样蚯蚓对外界刺激的反应能力就大大提高了，它能够对多种信号刺激发生反应，初步具有了各种感觉能力。例如，蚯蚓能够对周围物体的振动和光作出反应，这些反应使它们避免成为其他动物的牺牲品。

　　昆虫是节肢动物的代表。昆虫种类繁多，不同昆虫的身体结构虽有很大变异，但基本结构大体相似。昆虫的身体一般分三个部分:头部、胸部和腹部。头有较敏锐的感觉器，胸有足、翅，腹无附肢。神经系统已达到较高的水平，神经细胞更趋集中, 形成了二个大的神经节。头部的神经节就是脑的雏形;胸部和腹部也各有一个神经节，并形成一一 条神经索。它们的神经系统称节状神经系统(knot nervous system)。

　　节肢动物的行为比环节动物的行为更复杂，它们能感受不同频率的声音，区分颜色和形状，分辨不同的气味。这些复杂的行为反应是和节肢动物神经系统的进化有关的。

　　但在动物心理的整个发展过程中，它们仍处于较低级的水平。许多节肢动物尚不能利用各种感觉器官的协同活动来反应外界的影响。例如，蚂蚁是靠触须接受一种化学气味来分辨“敌我”和“认路”的，如果去掉触须就不能辨认。比如，蜘蛛捕食落入蛛网中的昆虫，是由于昆虫落网振动了蛛丝，才引起蜘蛛的反应，如果将不可食的物体投入网中或用音叉接近蛛网时，蜘蛛同样也来捕食，可见蜘蛛只能对振动的条件作心反应，而不能同时用视觉和触觉来反应外界的影响。

　　三、低等脊椎动物的神经系统

　　脊椎动物大约出现在5亿年前的奥陶纪以后。由无脊椎动物进化到脊椎动物，在动物进化史上是一个重大的进步。脊椎动物的身体形态和结构、神经系统、感觉器官和运动器官都比无脊椎动物有很大的变化和发展。

　　脊椎动物的体形一般是左右对称的， 身体分为头部、躯下和尾部三部分,体内背侧有一条脊柱骨，称脊椎， 脊椎动物由此得名。脊柱骨内有条神经管，这是脊椎动物神经系统所其有的统一形式，称脊椎动物神经系统的通型。这种神经系统与无脊椎动物的神经组织的主要区别是:①无脊椎动物的链状、节状神经系统位于动物体内的腹侧，而脊椎动物的管状神经系统(tube nervous system)位于动物体内的背侧，故又称背式神经系统。背式神经系统的形成是由于脊椎动物的内骨骼代替了无脊椎动物的外骨骼，从而使动物的身体结构复杂化了。身体体积扩大、肌肉发达，也为神经系统的进一步发展提供了条件。②无脊椎动物的神经组织是实心的，脊椎动物的神经组织是空心的。管状空心的神经组织增加了空间和面积，有利于兴奋的传递和神经组织与外界物质的交换，因而使神经系统有可能向更高级和更完善的方向发展。

　　管状神经系统的出现为脑的形成准备了条件。在神经管的前端膨大部分首先形成脑泡，随后逐渐发展成为相对独立的五个脑泡:前脑、间脑、中脑、延脑和小脑。两栖动物的前脑已经发展成为两半球。爬行动物开始出现了大脑皮层。大脑皮层的出现是神经系统演化过程的新阶段，它使脑真正成为有机体的一切活动的最高调节者和指挥者。随着神经系统的发展，特别是脑的发展，各种感觉器官和运动器官也相应完善起来，它们日趋专门化，并在神经系统的支配和调节下，获得了新的反应能力。与此同时，脊椎动物的行为也更加复杂起来。

　　四、高等脊椎动物的神经系统

　　高等脊椎动物是指哺乳动物，包括啮齿类、食肉类和灵长类等动物。由于体温调节机能完善，生活地带非常广阔，生活条件复杂多样，哺乳动物在形态和生态方面有很大的差异。

　　哺乳动物的神经系统更加完善，大脑半球开始出现厂沟回，从而扩大了皮层的表面积，这为大脑皮层担负更重要的调节和指挥机能准备了物质基础。脑的各部位的机能也日趋分化。大脑皮层是整个神经系统的最高部位，是动物全部心理活动的最重要的器官，是动物各种复杂行为的最高指挥中心。

　　由于脑的不同部位机能的分化，特别是大脑皮层的结构和机能的复杂化、完善化，使哺乳动物的心理和行为发展到更新的水平。

　　哺乳动物发展到高级阶段，出现了灵长动物，类人猿是它们的高级代表。类人猿的神经系统达到了相当完善的程度。它的大脑在外形、细微结构和机能上都已接近于人脑。大脑皮层对外界刺缴的分析和综合能力大大提高了，它们不仅用感知来控制行为,而且在某些复杂的活动中加入了表象的成分，有了最简单的概括能力。因此，在一定程度上，它们能认识事物之间的关系，具有了解决问题的能力。下面是脊椎动物脑进化的从低等脊椎动物(如鱼)到高等脊椎动物(如人类)，脑的进化遵循着以下的方向:

　　(一)脑的相对大小的变化

　　人脑的平均重量为1 300~1 400克，女性脑的重量略轻于男性。从绝对重量看，象脑比人脑重3倍，但从相对重量(脑重与体重的比值)看，人脑比象脑重得多。

　　脑指数是用脑的实际大小与预期的脑的大小的比值来表示的。所谓预期大小是指哺乳动物脑的大小的平均值，它考虑了脑重与体重的关系。哺乳动物的脑重与体重的平均比值为1.0,如猫。如果某种动物的体重是猫的体重的两倍，脑的重量也是猫脑重量的两倍，那么，它的脑指数(EQ) 便是1.0。随着进化阶梯的上升，脑指数是逐渐上升的，人脑的EQ约为猩猩脑的2.54倍，约为鼠脑的15倍。

　　(二)皮层相对大小的变化

　　在脊椎动物脑的进化中，新皮层大小的增加具有重要的意义。这可以用皮层指数(cortical quotient,CQ)来表示。这个指标与EQ相似，它不是指新皮层的绝对大小，而是指新皮层的实际大小与一种典型的哺乳动物新皮层的期望大小的比值。CQ的结果显示，人类新皮层的容积是非人类灵长类动物新皮层容积的3.2倍，是具有相同体重的猩猩的新皮层容积的3倍。

　　这说明，在从猿到人转变过程中新皮层容积的增加大于灵长类内部其他动物中新皮层容积的增加(Kolb &Whishaw，1996)。

　　(三}皮层内部结构的变化

　　脊椎动物的大脑皮层可以区分为不同的区域，分别执行听觉、视觉、运动等不同功能。在不同的进化阶梯上，皮层区的发展水平有显著的区别。例如，松鼠有4个视觉区，猫有12个视觉区，枭猴(Wwl monkey)有14个视觉区。人的视觉区的真正数量现在还不清楚，但可能有20个左右。也就是说，人类皮层的生长不仅表现为数量的增加，而且表现为功能的增加(Kolb & Whishaw, 1996)。

　　在用现在存活的动物研究脑的进化史或种系发生史(phylogeny) 时，有一点应该指出，这些动物实际上都有相同的种系发生的历史;或者说，处在相同的进化阶梯上。现代的猿猴并不是人类的直接祖先，现代的低等脊椎动物也不是高等脊椎动物的直接的祖先。