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人類學雜記——4. 我們是北京猿人的後代麼?

人類學雜記——4. 我們是北京猿人的後代麼?

(2011-12-16 01:26:31)
人類學雜記——4. 我們是北京猿人的後代麼?

(溫馨提示:簡化字版本見後。)

我們這些80年代和以前的出生的人上中學的時候,歷史書應該是從元謀人、藍田人、北京人這樣一路講過來的吧。這些“人”的年代都有至少好幾十万年(現在最新的測年法已經把元謀人的時間修改170万年前了,北京人在70–20万年前)。另一方面,從90年代開始,有科學家分别通過線粒體和Y染色體硏究,得出結論,說所有現代人都是近期(幾万年,最多十幾万年內)從非洲走出的。下圖是說明兩種假說的示意圖。



請注意一點,因爲古老的人類和靈長類化石基本發現於非洲,多數類人猿也分佈在非洲,兩種假說一般都認爲人類是從非洲起源的。區别在於,多地區起源假說認爲人類(直立人,Homoerectus)早在幾百万年前就已經走出非洲了並分别在各大洲形成了早期智人(智人的學名是Homosapiens)的,早期智人又分別在各地演化成了現代人(即晚期智人,Homo sapienssapiens)的不同人種(種是species,人種是race,現代所有的人種都屬於晚期智人)。之後,各人種閒只是進行了小規模的基因相互交流。而走出非洲假說認爲,歐亞大陸發現的幾百万、幾十万年前的直立人和早期智人化石並非現代歐洲、亞洲人的祖先,那些人已經滅絕了,歐亞大陸的現代人都是距今10万年之內重新走出非洲的現代人的後代。

任何一種科學假說是需要證據來支持的,我這裏就列出一些證據。目前支持走出非洲假說最有力的證據包括線粒體和Y染色體的證據。前面我也提到了,用所有現代男人的Y染色體,比較上面的變異位點,可以做成一棵樹,就能知道誰和誰更接近。再把類人猿的序列加進去一起比較,就可以得出,對人來說,這棵樹的根在什麼位置,也能通過突變的數目估計出人類分化的大致時閒來。(人和黑猩猩的分離時閒大約600万年,假設人和黑猩猩的DNA突變率差不多,就能靠數人和黑猩猩之閒突變差異的個數和人類內部兩個支系閒差異的個數算出時閒。)

(請注意,“猩”是多音字,在此義讀shēng(《廣韻》所庚切:“猩猩,能言,似猿聲,如小兒也”),而另一個音xīng是狗叫聲(《廣韻》桑經切:“說文曰:猩猩,犬吠聲”),念錯了,自己就成小狗了。)

下面的Y染色體圖中,除黑猩猩以外,後面的字母都是人的Y染色體單倍羣。用灰色陰影標的支系主要是黑人,黃色的主要是黃種人(包括東亞、東南亞、東北亞和印第安人),白色的主要是白種,椶色的是澳大利亞和新幾內亞土著。我們看到,所有非洲之外的現代人的父系都有一個比較近的共祖,在他身上發生了M168這樣一個SNP突變。非洲之外的人數雖然很多,但從譜系上看,都只屬於這個比較下游的支系。所以,只能是歐洲和亞洲的人從非洲走出,而不能是三大洲的人分别演化而來。而一些民科主張的歐洲、非洲的人都從東亞走出的說法更是無稽之談。走出非洲的人分化的時閒(就是M168位點之下,DE和CF分開的時閒),目前算出來,是在4–8万年之閒。(解釋一下,“民科”我特指不按科學方法假設、嚴格求證的人,而不管這個人專業是不是作科硏的。業餘愛好者中有很多科學素養很高的人,而喫科硏這碗飯的專業人士中也會有民科。)整個現代人的Y染色體的共祖(“Y染色體亞當”)也不超過20万年。



有人會問了,是不是因爲你們測的樣本太少,以致有不是從非洲走出的樣本沒有被你們測到?金力實驗室在2001年發了一篇文章,在整個東亞、西伯利亞、東南亞、太平洋島嶼抓了12000個男人,測了Y染色體,發現都屬於M168+的支系。直到今天,又經過10年以來全世界多個實驗室的努力,世界上的民族基本都已經測到過了,也仍然沒有找到一個不屬於Y染色體亞當的樣本,東亞也沒找到一個M168-的樣本。要是哪天我眞能在中國找到一個不是Y染色體亞當後代的,我就發了,呵呵。

又有個問題:Y染色體只代表了父系。那母系是什麼情況呢?線粒體的譜系硏究得其實更早一些,見下圖。L0 –L6的那些支系都是主要分佈在非洲的,而走出非洲的僅有兩支:M和N(R在N的下面。線粒體支系的命名因爲歷史原因,比Y染色體的亂一些,具體的以後再講,先記住L、M、N、R這四個字母就行了。)M、N、R的分支在主要分佈在白種和黃種人裏。M和N各自內部分開的年代也在10万年以內。圖裏面Ne.是尼安德特(Neanderthal)人,歐洲到西亞分佈最廣的早期智人,而Den.是丹尼索瓦(Denisova)人,是在西伯利亞南部阿爾泰山一個山洞裏發現的人骨。尼安德特人和丹尼索瓦人的樣本都是距今3万年以上的古DNA。因此線粒體的情況和Y染色體很相似,也是晚近的時候走出非洲的,而現代人的母系共祖(“共妣”?)即“線粒體夏娃”也是個非洲人。



還有人問了,Y染色體和線粒體只是最容易硏究的兩個連鎖區,還有那麼多的常染色體呢,上面有上万個不一起遺傳(即不完全連鎖)的區域,那麼從常染色體上,非洲以外的現代人的DNA是否能找到一部分是從亞洲和歐洲的直立人傳下來的呢?下面這個圖是用常染色體25万多個SNP做的聚類,裏面一個點就是一個個體。個體越相似,在圖上的距離就越近。左面那個圖裏,中閒那片很密集的點是現代人,左邊是黑猩猩,右上角是尼安德特人,右下角是丹尼索瓦人。右邊的圖是左圖裏現代人部分的放大。可以看出,所有現代人都緊緊聚在一起,而和尼安德特人和丹尼索瓦人很遠。



不過,這個圖仍然給了多地區起源說的擁護者一些支持:圖裏,畢竟現代人還能稍稍分開一些。因爲如果現代人完全是單一一支傳下來、而分開後沒有和直立人、早期智人發生任何交流的話,在以黑猩猩、尼安德特人和丹尼索瓦人構成的坐標裏,人應該在一個點上,完全不能分開。而右圖裏,可以發現歐洲人和亞洲人(上方)、非洲人(左下角)和新幾內亞人(右下方)還是能分開一些的。非洲人比歐洲、亞洲和新幾內亞人離尼安德特人稍遠一點兒,而新幾內亞人比其他人離丹尼索瓦人稍微近一點兒。這使人們認爲,有可能,走出非洲的人曾經和尼安德特人有過基因交流(現代歐亞人的1– 4%),新幾內亞人又和丹尼索瓦人又有過基因交流(4 –6%)。這是否能說明現代的東亞人帶有了亞洲直立人的基因,其實還未必。各種可能性還是很多的,牽撦許多技術問題,討論起來比較複雜,以後有空再深入來講。

有一個問題:是現代人把早期智人滅絕了麼?在亞洲和在歐洲可能有不同答案。在歐洲,現代人(克羅馬農人)大約3.5万年前到了歐洲,而尼安德特人直到3万年左右還有,二者曾經比鄰而居。但現代人消滅尼安德特人的證據還不充分。而在東亞,早期智人(古人類學家認爲東亞的直立人到早期智人的演化是連續的)生活的年代目前發現最晚到10万年左右(許家窯人、桐梓人),而現代人是直到5万年前纔出現在東亞的。也就是說,遠在現代人到達東亞之前,東亞的早期智人早已經滅絕了。

早期智人和現代人到底是不是一個物種呢?或者說二者能否交配?其實人也是動物,裏面有很多重口味的,傳說很多美國農場上的男生都有過和養的動物xxoo的經歷,也架不住咱們祖先裏有那麼幾個。。。艾滋病應該也是這麼傳給人的吧。但事兒幹了,會不會有後代呢?我覺得也許是有困難的,否則現代人的尼安德特成分應該不止這麼點兒了吧。

至於多地區起源說的證據,我曾經聽古人類學家講過,有這麼幾項,據說是東亞早期智人和現代中國人共有的:鏟形門齒;頭骨正中矢狀隆突;下頜圓枕;夾緊鼻梁;第三臼齒先天缺失。但這些特徵的每一項既不是中國的人和骨頭全部具備,也不是東亞之外的地方完全缺少。另外,表型特徵也有發生獨立的趨同演變的可能,未必說明同源。

對於走出非洲說,有很多人會問:我們的祖先難道是黑人麼?現在中國人看上去和非洲人差別那麼大。其實膚色這個東西是很容易改變的,因爲膚色的功能很重要,比如在吸收紫外線方面淺色皮膚有很大優勢,而深色皮膚在高緯度地區容易因維生素D不足而得病。這樣,只要有淺色皮膚的相關基因獲得了重要遺傳優勢,就能迅速在人羣中擴散開。一切和性狀、功能密切相關的基因也都因此並不是穩定的標記,反而是和功能沒有什麼關係、缺乏選擇效應的變異適合作爲人羣的標記。去掉膚色這個因素,中國的早期智人和非洲黑人,哪個更接近現代中國人呢?

相信在今後一段時閒裏,各種支持非洲起源和支持亞歐智人本土起源的證據還會陸續問世。目前,中國的分子人類學家和古人類學家在中國人的起源的認識上還有一定差異。但我想,科學最注重證據,眞相只有一個(“眞實はいつもひとつ”),在科學問題上最重要的不是誰是誰非,而是探究到底在歷史上發生了什麼事件。在科學問題上,民族自豪感和對土地的留戀是應該讓位於證據的(再說了,就算你是東亞這片土地上的百万年土著的後代又能如何?)。分子人類學家和古人類學家掌握了不同方面的證據,有不同的觀點很正常,如果不能互相瞭解,只能是盲人摸象。只有各方證據、觀點不斷交流,我們纔能對祖先的面皃和足跡有更全面的認識。眞相只有一個,但也會是非常複雜的,需要很多科學工作者共同努力。因爲我在古人類學知識方面的不足,文章中難免有錯誤,尤其歡迎古人類學家提出批評和指正和補充。

附:我另外看見科學松鼠會一篇圖文並茂的好文章,文筆比我好很多,也推薦大家看看:
http://songshuhui.net/archives/57526

參攷文獻:

Ke, Y. H., B. Su, et al. (2001). "African origin of modern humansin East Asia: A tale of 12,000 Y chromosomes." Science 292(5519):1151-1153.

Jin, L. and B. Su (2000). "Natives or immigrants: Modern humanorigin in East Asia." Nature Reviews Genetics 1(2): 126-133.

Cruciani, F. et al. A Revised Root for the Human Y ChromosomalPhylogenetic Tree: The Origin of Patrilineal Diversity in Africa.Am. J. Hum. Genet. 88, 814-818 (2011).

Reich, D. et al. Genetic history of an archaic hominin group fromDenisova Cave in Siberia. Nature 468, 1053-1060 (2010).

===============以下是簡化字版本=================

我们这些80年代和以前的出生的人上中学的时候,历史书应该是从元谋人、蓝田人、北京人这样一路讲过来的吧。这些“人”的年代都有至少好几十万年(现在最新的测年法已经把元谋人的时间修改170万年前了,北京人在70–20万年前)。另一方面,从90年代开始,有科学家分别通过线粒体和Y染色体研究,得出结论,说所有现代人都是近期(几万年,最多十几万年内)从非洲走出的。下图是说明两种假说的示意图。



请注意一点,因为古老的人类和灵长类化石基本发现于非洲,多数类人猿也分布在非洲,两种假说一般都认为人类是从非洲起源的。区别在于,多地区起源假说认为人类(直立人,Homoerectus)早在几百万年前就已经走出非洲了并分别在各大洲形成了早期智人(智人的学名是Homosapiens)的,早期智人又分别在各地演化成了现代人(即晚期智人,Homo sapienssapiens)的不同人种(种是species,人种是race,现代所有的人种都属于晚期智人)。之后,各人种间只是进行了小规模的基因相互交流。而走出非洲假说认为,欧亚大陆发现的几百万、几十万年前的直立人和早期智人化石并非现代欧洲、亚洲人的祖先,那些人已经灭绝了,欧亚大陆的现代人都是距今10万年之内重新走出非洲的现代人的后代。

任何一种科学假说是需要证据来支持的,我这里就列出一些证据。目前支持走出非洲假说最有力的证据包括线粒体和Y染色体的证据。前面我也提到了,用所有现代男人的Y染色体,比较上面的变异位点,可以做成一棵树,就能知道谁和谁更接近。再把类人猿的序列加进去一起比较,就可以得出,对人来说,这棵树的根在什么位置,也能通过突变的数目估计出人类分化的大致时间来。(人和黑猩猩的分离时间大约600万年,假设人和黑猩猩的DNA突变率差不多,就能靠数人和黑猩猩之间突变差异的个数和人类内部两个支系间差异的个数算出时间。)

(请注意,“猩”是多音字,在此义读shēng(《广韵》所庚切:“猩猩,能言,似猿声,如小儿也”),而另一个音xīng是狗叫声(《广韵》桑经切:“说文曰:猩猩,犬吠声”),念错了,自己就成小狗了。)

下面的Y染色体图中,除黑猩猩以外,后面的字母都是人的Y染色体单倍群。用灰色阴影目标支系主要是黑人,黄色的主要是黄种人(包括东亚、东南亚、东北亚和印第安人),白色的主要是白种,棕色的是澳大利亚和新几内亚土著。我们看到,所有非洲之外的现代人的父系都有一个比较近的共祖,在他身上发生了M168这样一个SNP突变。非洲之外的人数虽然很多,但从谱系上看,都只属于这个比较下游的支系。所以,只能是欧洲和亚洲的人从非洲走出,而不能是三大洲的人分别演化而来。而一些民科主张的欧洲、非洲的人都从东亚走出的说法更是无稽之谈。走出非洲的人分化的时间(就是M168位点之下,DE和CF分开的时间),目前算出来,是在4–8万年之间。(解释一下,“民科”我特指不按科学方法假设、严格求证的人,而不管这个人专业是不是作科研的。业余爱好者中有很多科学素养很高的人,而吃科研这碗饭的专业人士中也会有民科。)整个现代人的Y染色体的共祖(“Y染色体亚当”)也不超过20万年。



有人会问了,是不是因为你们测的样本太少,以致有不是从非洲走出的样本没有被你们测到?金力实验室在2001年发了一篇文章,在整个东亚、西伯利亚、东南亚、太平洋岛屿抓了12000个男人,测了Y染色体,发现都属于M168+的支系。直到今天,又经过10年以来全世界多个实验室的努力,世界上的民族基本都已经测到过了,也仍然没有找到一个不属于Y染色体亚当的样本,东亚也没找到一个M168-的样本。要是哪天我真能在中国找到一个不是Y染色体亚当后代的,我就发了,呵呵。

又有个问题:Y染色体只代表了父系。那母系是什么情况呢?线粒体的谱系研究得其实更早一些,见下图。L0 –L6的那些支系都是主要分布在非洲的,而走出非洲的仅有两支:M和N(R在N的下面。线粒体支系的命名因为历史原因,比Y染色体的乱一些,具体的以后再讲,先记住L、M、N、R这四个字母就行了。)M、N、R的分支在主要分布在白种和黄种人里。M和N各自内部分开的年代也在10万年以内。图里面Ne.是尼安德特(Neanderthal)人,欧洲到西亚分布最广的早期智人,而Den.是丹尼索瓦(Denisova)人,是在西伯利亚南部阿尔泰山一个山洞里发现的人骨。尼安德特人和丹尼索瓦人的样本都是距今3万年以上的古DNA。因此线粒体的情况和Y染色体很相似,也是晚近的时候走出非洲的,而现代人的母系共祖(“共妣”?)即“线粒体夏娃”也是个非洲人。



还有人问了,Y染色体和线粒体只是最容易研究的两个连锁区,还有那么多的常染色体呢,上面有上万个不一起遗传(即不完全连锁)的区域,那么从常染色体上,非洲以外的现代人的DNA是否能找到一部分是从亚洲和欧洲的直立人传下来的呢?下面这个图是用常染色体25万多个SNP做的聚类,里面一个点就是一个个体。个体越相似,在图上的距离就越近。左面那个图里,中间那片很密集的点是现代人,左边是黑猩猩,右上角是尼安德特人,右下角是丹尼索瓦人。右边的图是左图里现代人部分的放大。可以看出,所有现代人都紧紧聚在一起,而和尼安德特人和丹尼索瓦人很远。



不过,这个图仍然给了多地区起源说的拥护者一些支持:图里,毕竟现代人还能稍稍分开一些。因为如果现代人完全是单一一支传下来、而分开后没有和直立人、早期智人发生任何交流的话,在以黑猩猩、尼安德特人和丹尼索瓦人构成的坐标里,人应该在一个点上,完全不能分开。而右图里,可以发现欧洲人和亚洲人(上方)、非洲人(左下角)和新几内亚人(右下方)还是能分开一些的。非洲人比欧洲、亚洲和新几内亚人离尼安德特人稍远一点儿,而新几内亚人比其他人离丹尼索瓦人稍微近一点儿。这使人们认为,有可能,走出非洲的人曾经和尼安德特人有过基因交流(现代欧亚人的1– 4%),新几内亚人又和丹尼索瓦人又有过基因交流(4 –6%)。这是否能说明现代的东亚人带有了亚洲直立人的基因,其实还未必。各种可能性还是很多的,牵扯许多技术问题,讨论起来比较复杂,以后有空再深入来讲。

有一个问题:是现代人把早期智人灭绝了么?在亚洲和在欧洲可能有不同答案。在欧洲,现代人(克罗马农人)大约3.5万年前到了欧洲,而尼安德特人直到3万年左右还有,二者曾经比邻而居。但现代人消灭尼安德特人的证据还不充分。而在东亚,早期智人(古人类学家认为东亚的直立人到早期智人的演化是连续的)生活的年代目前发现最晚到10万年左右(许家窑人、桐梓人),而现代人是直到5万年前才出现在东亚的。也就是说,远在现代人到达东亚之前,东亚的早期智人早已经灭绝了。

早期智人和现代人到底是不是一个物种呢?或者说二者能否交配?其实人也是动物,里面有很多重口味的,传说很多美国农场上的男生都有过和养的动物xxoo的经历,也架不住咱们祖先里有那么几个。。。艾滋病应该也是这么传给人的吧。但事儿干了,会不会有后代呢?我觉得也许是有困难的,否则现代人的尼安德特成分应该不止这么点儿了吧。

至于多地区起源说的证据,我曾经听古人类学家讲过,有这么几项,据说是东亚早期智人和现代中国人共有的:铲形门齿;头骨正中矢状隆突;下颌圆枕;夹紧鼻梁;第三臼齿先天缺失。但这些特征的每一项既不是中国的人和骨头全部具备,也不是东亚之外的地方完全缺少。另外,表型特征也有发生独立的趋同演变的可能,未必说明同源。

对于走出非洲说,有很多人会问:我们的祖先难道是黑人么?现在中国人看上去和非洲人差别那么大。其实肤色这个东西是很容易改变的,因为肤色的功能很重要,比如在吸收紫外线方面浅色皮肤有很大优势,而深色皮肤在高纬度地区容易因维生素D不足而得病。这样,只要有浅色皮肤的相关基因获得了重要遗传优势,就能迅速在人群中扩散开。一切和性状、功能密切相关的基因也都因此并不是稳定的标记,反而是和功能没有什么关系、缺乏选择效应的变异适合作为人群的标记。去掉肤色这个因素,中国的早期智人和非洲黑人,哪个更接近现代中国人呢?

相信在今后一段时间里,各种支持非洲起源和支持亚欧智人本土起源的证据还会陆续问世。目前,中国的分子人类学家和古人类学家在中国人的起源的认识上还有一定差异。但我想,科学最注重证据,真相只有一个(“真実はいつもひとつ”),在科学问题上最重要的不是谁是谁非,而是探究到底在历史上发生了什么事件。在科学问题上,民族自豪感和对土地的留恋是应该让位于证据的(再说了,就算你是东亚这片土地上的百万年土著的后代又能如何?)。分子人类学家和古人类学家掌握了不同方面的证据,有不同的观点很正常,如果不能互相了解,只能是盲人摸象。只有各方证据、观点不断交流,我们才能对祖先的面皃和足迹有更全面的认识。真相只有一个,但也会是非常复杂的,需要很多科学工作者共同努力。因为我在古人类学知识方面的不足,文章中难免有错误,尤其欢迎古人类学家提出批评和指正和补充。

附:我另外看见科学松鼠会一篇图文并茂的好文章,文笔比我好很多,也推荐大家看看:
http://songshuhui.net/archives/57526

参考文献:

Ke, Y. H., B. Su, et al. (2001). "African origin of modern humansin East Asia: A tale of 12,000 Y chromosomes." Science 292(5519):1151-1153.

Jin, L. and B. Su (2000). "Natives or immigrants: Modern humanorigin in East Asia." Nature Reviews Genetics 1(2): 126-133.

Cruciani, F. et al. A Revised Root for the Human Y ChromosomalPhylogenetic Tree: The Origin of Patrilineal Diversity in Africa.Am. J. Hum. Genet. 88, 814-818 (2011).

Reich, D. et al. Genetic history of an archaic hominin group fromDenisova Cave in Siberia. Nature 468, 1053-1060 (2010).

首發於2011.12.16,新浪博客
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