生于潮湿腐木上的花斑烟杆藓，绿色膨大部分为尚未成熟的孢子体
中国有记载的苔藓植物达152科612属3,116种，其中有不少处于珍稀且濒危状态，走进人们视野的过程也充满传奇故事。今天，我们就来认识几种颇具传奇色彩的苔藓植物吧。
藻苔——谜一样的苔藓植物
20世纪，苔藓植物学界有过不少重大发现，藻苔属（Takakia）的发现便是其中之一。藻苔和黑藓、裸蒴苔以及陶氏苔被称为现代苔藓植物中的“活化石”。但是，迄今为止，人们对它的认识仍然有限。
拍摄于西藏波密县的藻苔（李学东 摄影）
是苔类还是藓类？ 1951年夏天，日本苔藓学家高木典雄在日本北部山区采集到一种苔藓，但当时并没有鉴定。6年后，日本另一位苔藓学家井上浩在同一地点又采集到这种苔藓，并发现它具有颈卵器，于是确认它是一种苔类植物。
1958年，井上浩与服部新佐共同确认这一新发现并将其命名为藻苔，且新建了藻苔目、藻苔科和藻苔属。从此，苔藓植物中增添了一个重要家族。
其实，藻苔属标本很早就被采集到。早在1861年，米提（Mitten）认为它是指叶苔属的一种。1909年，著名苔类学家斯蒂夫尼（Stephani）认为它可能是一种藻类。此后这一标本被长期搁置于纽约植物园标本馆。直到1963年，德国苔类分类学家葛若乐（Grolle）才将这一标本命名为藻苔属的第2个种——角叶藻苔。
藻苔的配子体与苔类裸蒴苔属和睫毛苔属在外部形态上十分相似，而且茎和地下茎的生长形式与裸蒴目一致，均无假根。其叶的生长形式类似睫毛苔属和指叶苔科的细指苔属，但叶裂瓣呈圆柱形。研究人员深入观察后证实藻苔植物存在油体（苔类植物的重要特征之一）。
总的来说，藻苔属配子体的外部特征接近于苔类，形态与原始的裸蒴苔目很接近，因此，被视为最原始的苔类植物。
带有精子器的藻苔植株（李学东 摄影）
1993年，研究人员在加拿大临近北极地区发现了藻苔属的孢子体。这一发现使人们对它的系统分类位置又有了新的认识：原来将藻苔归入苔类，现在认为它应该属于藓类，因为它们有孢蒴。
藓类的孢蒴通常有蒴齿，以此来散播孢子，但是藻苔并无蒴齿的结构，而是通过沿孢蒴壁螺旋状的裂缝线开裂将其中的孢子释放出来。
自21世纪以来，随着研究的不断深入，尤其是分子系统学等手段的应用，我们对藻苔的认识逐渐清晰，认为它与黑藓类、金发藓类和长苔藓类等均属于原始的藓类。
因此，藻苔又改换门庭，被视为最原始的藓类。
目前，我国科学家已经通过孢子繁殖成功地在实验室培育出藻苔，并对其个体发育和遗传生理机制等进行了详细研究。同时，他们在野外也开展了定点观察，对其野外生长习性也有了更深入的认识。
更重要的是，经过多年的努力，我国科学家已经完成了藻苔植物全基因组序列的测定和分析。然而对藻苔某些遗传物质含量及代谢途径分析结果表明，我们还不能简单地将藻苔归入藓类，因为它兼有苔类和藓类的遗传和代谢特征。
迟到许久的中国现身 由于藻苔在日本的北部地区曾被采集到，我国著名苔藓植物学家陈邦杰教授据此推断：邻近日本采集点的我国东北地区可能也有藻苔分布。但遗憾的是，此地区一直没发现藻苔。
2007年夏季，研究人员再次在青藏高原采集到藻苔
有趣的是，藻苔虽未在我国东北地区露面，却在遥远的青藏高原现身了。1980年8月，中国科学院植物研究所的高级实验师汪楣芝女士在西藏波密县海拔3,800米的垭口处首次采集到藻苔；1982年9月，她在西藏察隅县海拔3,600米的岩壁上再次采集到藻苔。
12年后的1994年，中日两国的苔藓学家在云南西北部德钦县梅里雪山首次发现了长着孢子体的藻苔。近年，在台湾的阿里山高海拔处也有人发现了藻苔。
藻苔在中国的分布十分有限。它们生长在人迹罕至的地方，而且对生境要求严苛，非常容易受到人为活动干扰。这很令人担忧。
烟杆藓——怀有“隐身术”的林中隐者
苔藓植物中还有一类非常奇特的原始类群——烟杆藓属（Buxbaumia），属于烟杆藓科烟杆藓目真藓纲。它的奇特之处在于它有“隐身术”——配子体(我们平时看到的类似维管植物的植物体)极度退化，只有产生孢子体的时候我们才能发现它。
它们的孢蒴形状很有意思，很像烟杆，并因此得名。
它们经常生于林下腐木上或腐烂的树桩上。苔藓植物特有的原丝体在烟杆藓的生长过程中是长期存在的，原丝体为绿色，有分枝，常常呈交织状成片生长。也就是说，如果我们有机会在其配子体阶段发现它们，看到的其实是宿存的原丝体。
我国有关烟杆藓的最早记录是1896年发现于陕西光头山的报道。20世纪50年代以后，在四川的马尔康、理县以及陕西的户县有零星采集记录。我曾在四川的阿坝县、青海的班玛县和甘肃的文县等地森林中幸运地看到过它们的身影。
它们生长的环境通常是原始森林或者极少有人活动的林地中，往往以潮湿的腐木为生长基质。
2007年8月，我在四川阿坝县安姜乡的一片森林中采集苔藓植物。当地村民告诉我，那片林地是20世纪60—70年代当地唯一未被砍伐的原始森林。原始森林遮天蔽日，外面阳光灿烂，林中却十分阴暗，甚至有些阴冷，地被层相当松软。
让我惊喜的是：就在一处腐烂、湿润的大树桩上，一大片绿色的烟杆藓的孢子体正静静生长着，仿佛在等候我的到来。
运气太好了！正赶上烟杆藓高度发达的孢子体出现，否则我不可能发现它们。我抑制住内心的狂喜，立即开始记录和采集。
筒蒴烟杆藓（褐色物为成熟后的孢子体）
烟杆藓在全世界已知12种，分布地点和个体数量都非常少，如今，人们越来越难见到它们的身影。究其原因，除了它们因配子体极度退化而只有在产生孢子体时才能被发现外，还有一个原因就是它们对生境的要求很独特：
严格限制在高海拔地区，对林冠郁闭度和空气湿度要求苛刻，且仅生长在林下高度腐烂的倒木上。在中国，随着烟杆藓分布地附近人类活动的日渐增多，它们已经受到很大冲击，目前已经处于濒危或极度濒危状态。
拟短月藓——“死而复生”的苔藓
拟短月藓属于真藓纲葫芦藓目葫芦藓科，为中国特有种，目前仅记载于我国云南省丽江地区。其模式标本采集于1916年，1929年由芬兰苔藓学家布罗泰鲁斯（V. F. Brotherus）研究并命名。
遗憾的是，此后很长时间内再没人见过它。一系列苔藓植物分类学专著（如《中国苔藓志·第三卷》）中有关该种的描述、生境和分布等仍然来自关于模式标本的记载。拟短月藓就这样在世人面前匆匆地显露出一面，然后神秘消失了。
2010年，在《中国高等植物红色名录》中，该种被宣布绝灭。2011年，美国苔藓学家戈菲内（Goffinet）为了进一步深入研究该种，专程前往模式产地考察，仍然未见其踪迹。拟短月藓就此失踪了吗？
功夫不负苦心人。2012年夏天，我国苔藓学家张力教授在西藏亚东县考察时，竟然在海拔4,000米的灌丛中采集到拟短月藓的标本，由此确认该种在中国野外依然存在。拟短月藓就此奇迹般“复生”，令人倍感欣慰。
据张力教授推测，西藏亚东与云南丽江之间可能还有拟短月藓分布。尽管如此，拟短月藓在我国仍然极度濒危。
苔藓植物尽管因体形细小而不易得到人们的关注，但是它们在自然界中扮演着重要角色。它们丰富的多样性也为自然界增添了更多的生机。
（本文图片除署名外，均由作者提供）
（作者单位：中国科学院植物研究所）
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文章选自《大自然》2017年第3期
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