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草莓黄单胞菌引起的细菌性病害
#1
角斑病
草莓(Fragaria×ananassa Duchesne)黄单胞菌(Xanthomonas fragariae)引起角斑病(Angular leaf spot,ALS)。症状表现为叶片背面出现水浸状不规则形病斑,病斑边缘被周围叶脉限制,可见光下呈透明状,反射光下呈暗绿色,湿度大时溢出菌脓,干燥时呈薄膜状;叶片正面病斑呈淡红褐色,严重时病斑合并(图1)。条件适宜时,花萼也会受到侵染,但不侵染果实。角斑病能造成10%左右的产量损失,但一般不造成植株直接死亡。
1962年在美国明尼苏达州首次发现该病害,随后扩散到欧洲、南美洲、非洲、大洋洲、亚洲等部分地区。欧洲及地中海植物保护组织(EPPO)将草莓黄单胞菌列为A2类检疫性有害生物,我国在2007年修订的《中华人民共和国进境植物检疫性有害生物名录》将该病菌列为检疫性有害生物。通过检疫措施,控制带病种苗运输入境。
#2
空颈病
草莓黄单胞菌引起空颈病(Crown infection pockets),也叫空心病、空洞病、断头病。短缩茎内部呈水浸状,严重时出现溶生性空腔、变褐,用手轻掰,短缩茎就会断,挤压时有白色菌脓冒出(图2);叶片没有光泽,新叶略发黄,三出复叶大小不一,类似黄萎病(图3);部分叶片背面出现水渍状病斑,呈角斑状,沿主脉扩展,湿度大时溢出菌脓,干燥时呈薄膜状(图4)。比起炭疽病,空颈病造成的损失更重,因为炭疽病一般在草莓定植后1个月内发病,可及时补苗,但空颈病大都在现蕾后表现出症状,且大面积发生(图5),已错过补苗时机。2017年辽宁、2019年上海和安徽、2020年浙江等地均发生该病害。
#3
两种病害关系
草莓角斑病和空颈病均由黄单胞菌引起,两者关系还不明确。猜测有2种:(1)同种病原菌在不同部位引起的不同病症,比如在中国发生的空颈病是角斑病的病原菌在极度适宜条件下引发的重症;(2)两种病害的病原菌分属不同生理小种。可以确定的是黄单胞菌是系统性病害,能够在维管束传输,造成维管束崩溃(Vascular collapse)。
02
黄单胞菌特性
(1)革兰氏阴性菌,病菌在培养基上生长缓慢,直接分离时常被其他快速生长的微生物覆盖。
(2)湿度大利于病菌蔓延,通过雨水或灌溉水飞溅传播,从气孔或伤口侵入。
(3)具有潜伏特性,条件不适宜或病菌数量少时不表现症状。
(4)生存适宜温度20℃,超过32℃病菌会死亡。但是在苗期,即使高温条件下病菌也能以极低的种群数量存活在土壤里,虽然通常无法为害,偶尔也能观察到发病症状。
(5)弱腐生菌,能在草莓残体中长期存在,单独在土壤里存活的时间很短。
03
传播途径
#1
带病种苗
育苗时的带病母株是传染源,若母株带病,病菌会沿着匍匐茎传播给子株。浙江育苗需经历越夏高温,不利于病原菌生存,这可能是浙江本地繁育的种苗未发生过黄单胞菌为害的原因,但是高温多雨的气候利于炭疽病发生。江苏苏北地区、东北、云贵高原等地气候更加冷凉,适宜繁育草莓苗,温暖湿润的环境条件利于黄单胞菌为害,2020年台州市发生空颈病的苗主要来自江苏南通,其他少量来自江苏连云港和云南等地。带病种苗长距离运输是造成地区间扩散的主要途径。
#2
土壤带病残体
由于黄单胞菌能长期在土壤带病残体中存活,发现病株应及时带根清理,移出苗圃或棚外统一处理,切忌随意丢弃、堆放。
EPPO规定草莓育苗圃必须5年内未被黄单胞菌污染,因此,发生过角斑病或空颈病的育苗圃及周边土地不适宜育苗,应及时更换。
设施大棚内发生过黄单胞菌为害,应在夏季休耕期,结合土壤消毒剂(棉隆、石灰氮、威百亩),利用高温做好闷棚消毒工作(图6),一般土壤温度高于52℃能完全杀死病菌。因此,发生过黄单胞菌为害的生产大棚只要做好土壤消毒,不影响下一季生产。
#3
雨水和灌溉水
雨水和灌溉水的飞溅传播是病原菌短距离传播的主要途径。但是病菌侵染需要通过气孔或伤口,因此,避雨栽培、滴灌代替喷灌、减少伤口均能有效降低病菌侵染。
无论是育苗期还是移栽后营养生长旺期,都需要进行掰叶。传统的掰叶方式为带叶柄移除,会在短缩茎留下伤口,利于病菌侵染。为减少伤口,将“掰叶”改为“摘(割、剪)叶”,留下叶柄,待叶柄干枯后自行脱落(图7)。虽然摘叶时叶柄处也会留下伤口,病菌从此处侵染后会沿着维管束向下传播,但相关研究表明,病菌沿维管束的传播是被动的,移动距离有限,短缩茎处的伤口更容易造成严重的伤害。
04
防控技术
遵守“ 预防为主、综合防治 ”的植保方针,栽植健康种苗、及时清理残株、土壤消毒、健康栽培、有效药剂防控等措施相结合。防治药剂主要有农用抗生素类、铜制剂类、噻唑锌等,生产上应交替使用,延缓抗药性产生。
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