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「关于三湖二三事」- 9
三湖慈鯛的性別区分与配对繁殖
在先前的单元中，我们从生物取得、供应来源与生产方式差异，依序谈到水质设定与投喂管理，接下来的单元中，会逐步进入三湖慈鲷饲养管理的操作实务；其中，最引人关注并感到乐趣的，想当然尔，绝对是个体随饲养逐渐长成与成熟，并进入配对繁殖的培育过程。不过三湖慈鲷的繁殖培育，并非仅止于藉由产生子代以累积数量，也绝非仅单纯著眼于繁殖个体的持续培育，并供作同好交换乃至贩售用途。因为真正的繁殖乐趣，必须自亲种 ( broodstock ) 繁殖起的那一刻，分别向前与向后延伸；意即从个体由成长至成熟阶段、亲种挑选与培育、成熟个体因预备繁殖而陆续展开领域行为、筑巢乃至种内( intraspecies )与种间 (interspecies ) 的求偶 ( courtship )与夸示 ( display )，直到孵育阶段与仔稚鱼的初期培育，都应被包含在完整的繁殖过程中，并成为爱好者或玩家，从中获得乐趣、经验、成就与技术，投入与留意关注的部份。
饲养非洲三湖慈鲷，若仅一昧的挑选具有鲜艳体色的个体，很可能会因此而让整缸鱼只呈现单性（雄性），与繁殖培育乐趣擦身而过！
三湖慈鲷与同样分布在西非、南美乃至于仅有数种分布的亚洲区域相关种类，在繁殖与育幼行为上多有近似，而这也是之所以在分类学的亲缘以外，皆将此类硬骨鱼类称为慈鲷(cichlid)的主要原因；因为不论产卵形式、卵粒大小与型态乃至栖息环境或随属(genus)种(species)分类有所差异，但悉数种类的慈鲷，皆具有照护卵粒与仔稚鱼之特殊行为。只是针对分别分布于维多利亚湖(Lake Victoria)、马拉威湖(Lake Malawi)与坦干依喀湖(Lake Tanganyika)的非洲三湖慈鲷而言，因为生存环境侷限与剧烈竞争，导致相关种类不论在筑巢行为、巢穴形式与对于卵粒与仔稚鱼的照护方式，往往呈现更加引人关注的高度特化表现。因此若能正确认知、实际观察并亲身领略牠们从性别差异、求偶配对乃至繁殖育幼的完整过程，方能完整感受三湖慈鲷独一无二的种别魅力。
了解个体随性别不同而存在于体型或色彩上的差异，有助于进行正确的性比搭配；在俗称为珍珠虎的 Altolamprologus 属中，具明显体型者多为成熟雄性。
体色与光泽表线相去甚大的雌雄个体，除为繁殖培育之必要组成与搭配，同时在欣赏上也具令人玩味的特色。
成长与成熟阶段
一般市售的三湖慈鲷，特别是以繁殖培育形式供应的商品，为求运输安全（包括活存率与运输成本等考量）、便利并符合消费市场对于价格与搭配混养的特殊需求，因此多以亚成(sub-adult) 个体为主。亚成个体多为已脱离幼鱼( juvenile )阶段，并稍微具备可供分辨种别(species)乃至品系(strain)的形质特徵；但此阶段的个体，距离性别成熟或是用作配对繁殖的亲种(broodstock)，还多具至少6-9个月的培育时间；当然，部分如俗称为六间的弯罗非鱼( Cyphotilapia spp.)或龙王鲷 ( Petrochromis spp. )等具有中大型的种类，培育至成熟个体的时间往往更加漫长。
非洲三湖慈鲷若依据成长阶段，可分为受精卵、胚胎、仔稚鱼、幼鱼、亚成鱼与成鱼；在仔稚鱼与亚成鱼阶段之前，分别属于发育与成长阶段，而自亚成鱼开始，才会在稳定营养、充足能量、包含生物性与理化因子组成的稳定水质，与正确操作管理下，陆续进入成熟阶段。成长与成熟的最大差别，除在个体形质特徵与行为生态的微妙变化外，能量分配与利用的差异，也是用以区分成长与成熟阶段的主要参考。在持续的成长过程中，个体自食物摄取吸收而后转化的能量，多用在体长与体重的增长，但当个体进入成熟阶段后，摄入能量便开始逐渐移往诸如生殖腺 ( gonad ) 发育、领域竞争或求偶行为之上；因此在此阶段，个体体型往往少有持续增长，取而代之的，反而是多以雄性为主，布满全身的艳丽色彩、浓厚金属光泽，乃至积极捍卫领域、建构巢穴并向种内雌性夸示求偶等特殊行为。
由于能量分配与利用上的差异使然，因此当个体一旦进入成熟阶段后，主要应用于求偶与繁殖的能量，已不足支应个体体型的发展，是故当个体达到生殖最小体型后，而又开始进行大量能量消耗的求偶、竞争、筑巢、配对与产卵后，生长便逐渐趋缓与停滞；而此状况往往以在繁殖过程中，必须花费大量能量来产生生殖细胞的雌性最为明显。因此虽说个体的配对繁殖总令人期待，但若要从事商业形式之量能培育，或是希望能在日后的产卵量、卵径大小与仔稚鱼活存率上具有相对较佳的表现，较为妥善且保守的操作管理，多是避免个体在初达生殖最小体型时即使其配对繁殖，反倒是当个体出现代表生殖成熟的形质特徵（如性别二型性）或生态行为（如领域竞争或筑巢行为等）时，将之予以隔离或重新调整性比 (sex ratio) 或混养群体中之性别结构 (sexual structure)，以确保后续之繁殖之稳定妥适。
雌性个体体型相对黯淡，同时多保持与亚成鱼阶段类似的体色或条纹，藉以降低繁殖或口孵过程的风险。
在专业的湖产慈鲷市场或贸易流通上，具备繁殖价值的成熟雌性个体，价格往往与成熟雄性不分轩轾。
性徵(sexual characters)与性别二型性(sex dimorphism)
对于非洲三湖慈鲷而言，悉数种类在达生殖成熟阶段，便多具备显而易见的性别差异；其中，超过半数的种类，更可能以存在于雌雄两性间，泾渭分明的体色差别为代表，而少部分者则以在配对繁殖前的领域性、筑巢行为与分别具有种别特异性 (species-specific)，且多针对种内个体，不时展现的夸示 (display, 雌雄两性皆有) 或求偶 (courtship, 绝大多数针对异性，但也有诸如Cyprichromis spp.属偶有雄性间的求偶行为)行为最为常见。
个体随生殖成熟与性别所显露于外，并可以肉眼直接察觉的形质特徵差异，被称为性别二型性(sex dimorphism)。以三湖慈鲷为例，绝大多数具有性别二型性的种类，多以成熟雄性个体具有相对艳丽的体色，并分别于面颊、额部、前胸或体侧，具有相对明显的金属光泽；至于雌鱼，则多维持与亚成个体近似的体色表现，一来可避免掠食者的发现与攻击，二来则可在口孵过程中，降低其他雄性个体的持续骚扰。不过说到以体色所展现的性别二型性，该属马拉威湖中岩栖类的部分mbuna最具特色，因为在雌雄体色上，往往有极为强烈的比表现，例如：俗称为宽带非洲凤凰的，成熟雌鱼与雄鱼便分别呈现黄黑或蓝灰相间的纵向纹路，以至于当许多人乍见在缸中配对的亲种时，往往会误认为是种别不同的组合；而此类的体色差异，在坦干依喀湖中的部分锦丽鱼 ( Lamprologus spp.)、新锦丽鱼( Neolamprologus spp.)与特玛朵凤凰 ( Telmatochromisspp.) 等属物种中，亦多屡见不鲜。而此类因为性别成熟或与性别相关而出现之特徵，便多以性徵 (sexual characters)或第二性徵称之。
除以体色为区分外，存在于雌雄个体间的口裂、唇部乃至各鳍型态及其色彩表现，也多是用以区分性别或判断生殖成熟状态时，可供参考的形质特徵差异。部分种类的成熟雄性个体，除具相对同龄雌性较为明显的体长与体重表现，同时随个体成熟，不论在额端或唇部，亦多有持续隆起或是增厚的样态。部分如俗称为提灯 ( Ophthalmotilapia spp.) 或蓝波( Cyathopharynx spp.)等种类，成熟雄性个体除在背鳍末端或尾鳍上下缘处，具有相对明显的游离鳍条，而明显延长并在末端具有鲜明色彩的腹鳍，也多是雄性在群体中展现优势、吸引配偶乃至成功繁殖的主要关键。
与具华丽色彩与醒目色块的雄性相较，多数种类与品系的蓝剑鲨雌性体色相对黯淡许多，但却是繁殖培育时不可或缺的必要组成。
虽说多数种类的三湖慈鲷，皆以雌性口孵为主，但其中仍不乏少数特例；例如俗称为狐狸的 Eretmodus cyanostictus，便是雌雄两性皆有口孵的种类。
繁殖前准备-领域性与筑巢行为
慈鲷因为对于卵粒或仔稚鱼多有相对缜密的照护行为，因此自然会以宣告并掌握环境特定区域或范围的行为，用于确保繁殖优势与子代在脱离亲种照护前的安全，而这种多以划分环境空间、食物资源乃至确保不致为种内或种间个体所侵扰的行为，便称为领域性或领域行为。对于三湖慈鲷而言，领域行为多始于个体达生殖成熟之际，或是配对繁殖之前，而领域范围的大小、控制领域的持续时间与维护上的具体策略，则随种别、品系乃至个体(主要受体型大小影响) 或有差异；例如多数锦丽鱼与新锦丽鱼的领域范围多属固定，或是两属中被称为卷贝鱼(shell-dweller)的种类，领域范围儘多在用作容纳配偶、卵粒与幼鱼的螺贝空壳周围，但对于部分如蝴蝶 ( Tropheus spp.)、龙王鲷 ( Petrochromis spp.)或是六间( Cyphotilapia spp.) 等个体，则几乎全数空间皆为其势力范围，一旦性比不当或是存在明显竞争者，便往往会以持续驱赶、追咬乃至正面交锋的缠斗，直至一方落败逃窜甚至死亡方才罢休。
领域行为多半随巢穴发生，因此剧烈的追咬或缠斗，可能始于构筑巢穴开始，也可能是在配对求偶、繁殖乃至幼鱼照护过程。惟领域行为除在孵育照护阶段，可能由雌雄两性共同展现与维护，但在筑巢与等待配偶接受繁殖的过程之前，则多以具有体型、色彩与活力优势的雄性个体为主。
巢穴行为包括了选址、构筑巢穴、引导与成功繁殖等一连串的过程。对于多数种类的三湖慈鲷而言，构筑巢穴多是雄性或由雌雄两性共同完成的工作，不过在选址、巢穴形式乃至利用巢穴的时间与持续性上，却多有种别间的明显差异。例如会筑起高耸如火山椎般巢穴的提灯 ( Ophthalmotilapia spp.) 与蓝波 ( Cyathopharynxspp.)，巢穴往往在成功配对与繁殖后便行放弃，甚者最多利用数次，但若当巢穴形态不足以吸引雌性，亦或是受到其他生物利用乃至破坏，雄性个体则会骤然放弃而另行构筑。
不过对于多以基质产卵形式的锦丽鱼与新锦丽鱼而言，除依据种类差别，巢穴可能是岩缝、洞穴颠倒面或是螺贝空壳外，同时对于巢穴的利用形式与规模，也多有随种别不同而展现的特色；例如黄天堂鸟 (Neolamprologus leleupi ) 多会以礁岩缝隙或岩块与砂层的界面为巢穴，同时每批卵粒或幼鱼的孵育场所多有不同，但同属中的燕尾，不但会以固定的巢穴范围持续繁衍子代，同时每批子代间还多会相互照护，并使原本作为繁殖功能的巢穴，持续壮大为种群聚集并发展的根据地，并在规模上持续扩张。至于俗称为卷贝鱼的多个种类，则除以螺贝空壳为繁殖巢穴外，部分种类还会藉由持续收集壳贝，一方面扩张并壮大领域规模，另一方面，则藉由一雄多雌的配对形式，让即便是体型娇小的牠们，仍能充分适应环境并取得适应发展的相对优势。
三湖慈鲷供应来源或生产方式若为繁殖培育，则多以亚成(sub-adult)个体进行销售，稳定持续饲养约莫半年，便可从形质特征或行为生态，进行简易的性别辨识。
部份种类因为性别差异而具有截然分明的形质特征，甚至是以特定性别的特征作为商品名称；图为因雌性特征而被称为黑白翼珍珠的 Paracyprichromis sp. 'primrose'。
繁殖前准备-夸示与求偶
夸示与求偶，最能展现三湖慈鲷分别于形态、色彩与行为姿态上的特色，因此很多人对于三湖慈鲷的深刻印象，也多半来自两两相对并以吻端紧卸角力的黄天堂鸟或蓝九间 ( Neolamprologus cylindricus )，亦或是奋力撑起背鳍与喉部，并在细软底层上方不断围绕著雌鱼来回绕行的绮丽莎龙王珍珠 ( Xenotilapia sp.Kilasa )。个体藉由展示种别或性别专属的体型、颜色、各鳍形态与色彩，并搭配具有特殊意义的行为姿态，皆可称之为夸示(display)。夸示可为种内或种间的竞争，也可为同性与异性间的展示，只不过若形质特徵与行为姿态上的夸示，多是用于吸引异性关注，或是取得配对或繁殖意愿者，则被称为求偶(courtship)。也因此，夸示可为种内或种间，且同样发生于同性与异性，但若是求偶行为，对于三湖慈鲷而言，则多以雄性个体较为主动，且成为整个过程的主导者，而对象则自然是同属成熟状态的雌性。
常见的夸示行为，多发生于领域宣示、驱赶或是巢穴保护，而具体作为则包括展现体态、颜色光泽或是藉由撑开各鳍并搭配特殊泳姿，对环境中的其他个体强调其在空间、食物与配偶等相关资源的相对优势。格外是成熟个体经常为了竞争领域与配偶，或是照护发育中的卵粒与幼鱼，而展现积极主动的驱赶姿态，甚至伴随猛烈的衝撞与追咬，目的即在宣告其在空间中不容侵犯或难以取代的地位。而夸示行为并不仅限于动物食性 (carnivorous)、食鱼性 (piscivorous) 或具残食性 (cannibalism) 的种类，或是仅由具备体型优势的中大型种类所特有；诸如体长仅有数公分的卷贝鱼，也多会为了宣示领域而以头部略微向下的倾斜姿态朝入侵者游去，除撑开各鳍与鳃盖展示其优势外，偶会伴随剧烈的衝撞或追咬，给予入侵领域或对仔稚鱼具威胁的入侵敌害，给予当头棒喝或迎头痛击！
成熟雄性多会占据并宣示领域，并于其中构筑巢穴，同时以展示光泽、颜色与姿态，吸引雌鱼与之配对。
求偶过程中，由雄性主导且奋力展现形质特徵的姿态，多与夸示行为几近相同，而唯一存在的明显差异，大概就是夸示对象皆以种内异性为主；也因此，原本充满暴戾之气的剧烈活动，在求偶的过程中，往往多了一定比例的柔美与和缓。求偶行为会随种别不同而有明显差异，自然，种内或种间个体的体色、体态与行为差异，便可视作启动繁殖行为的信号；而巢穴的形式、规模乃至领域大小，则多成为雌性用以决定回应接受雄性邀请与否的评估指标。部分如六间或是蝴蝶等种类，筑巢行为并不明显，但在成群饲养的个体间，往往可随时间延续或持续管理，而逐渐见到拥有体型与体色优势的个体，陆续驱赶种内同性个体，而仅容许特定个体，在其领域中自由活动与觅食。不过对于许多在开放水域或礁岩区域活动的种类，雄性除会明确划分领域并积极守护外，同时也会向邻近其领域边缘的雌性，别以展现体色、光泽、撑开各鳍甚至是轻微的接触与啄咬，以明确的传递交配的意愿。
个体因为领域、食物与配偶之竞争，而不时展现夸示行为，藉由体型、色彩、光泽与姿态一分高下，并在环境中形成优胜劣败；图为正进行夸示的绮丽莎黄颚龙王 ( Xenotilapia sp. Kilesa )
不过说到求偶，应该没有任何一种类的湖产慈鲷，像是原产于坦干依喀湖中的提灯、蓝波或多种类的蓝剑鲨 (Cyprichromis spp.) 与奇罗非鱼 ( Xenotilapia spp.) 般，璀璨的令人目眩神迷！提灯与蓝波的成熟雄鱼，多会利用细沙堆叠出一个如同火山锥般的巢穴，然后居高临下的睥睨四週，并以其充满金属光泽的体色、修长流线的体型、优雅飘逸的延长腹鳍，向雌性展示并传递邀请配对繁殖的意愿；而不断于巢穴顶端平台处的迴旋，则随光线照射角度变化，散发著耀眼光芒。而多种类的蓝剑鲨，皆以雄性具有相对体型与体色表现优势，格外是分别佔有领域的雄性，会向四周雌性个体积极主动的展现色彩、体态与泳姿，同时处于求偶状态下的雄性，还多会让体色对比分外强烈，包括暗沉的眼睛周围、喉部、前胸与下腹，而奋力撑起的各鳍，伴随著围绕雌性的不断迴旋，以及以几近侧躺的姿态展示形质特徵，皆让牠们的欣赏价值与饲养乐趣，在此刻达到高峰。
而对于偏好栖息于底层水域，并以螺贝空壳为栖所、巢穴与产卵场的卷贝鱼（在坦湖与马湖皆有，为主要种类皆以坦湖所产之锦丽鱼与新锦丽鱼属为主），则在求偶行为上，与前述者大相迳庭。卷贝鱼的雄性会积极营造巢穴，并静候雌鱼的到来，而雌鱼选择配对与生育后代的主要考量，除雄性形质特徵与生殖成熟状态外，还包括了巢穴中壳贝的多寡、壳贝埋藏状态以及其间的其他雌性组成；而这对再生 殖形式上属于一雄多雌与基质产卵的他们而言，往往是巩固群落的最佳策略；唯一例外的是俗称为凯利贝鱼的种类，在其看似一夫多妻的巢穴结构中，其实在螺贝空壳中不乏藏匿其中的年轻雄鱼，藉由与雌性相仿的体型大小与体色，躲避雄鱼关注与驱赶，然后在螺贝空壳中与雌性繁衍后代，如此有趣但却也高超的繁殖策略，则又是三湖慈鲷在妥善适应环境并持续演化下，绝佳的实证之一。
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