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二叠纪的主要爬行动物:合弓纲介绍


合弓纲(Synapsida)意为“固定的颧弓”,也被称成兽形纲(Theropsida),是羊膜动物的一纲,包含羊膜动物中,所有与哺乳类关系较近的物种。合弓纲是羊膜动物中两个主要生物群之一,另一个生物群为蜥形纲。它们在头骨的两侧各有一个下颞孔。在传统的分类法中,合弓纲曾是爬行动物的一个亚纲,称为单孔亚纲、下孔亚纲,或名似哺乳爬行动物。


分布

合弓纲出现在3亿2千万年前的晚石炭纪,是二叠纪中到晚期的优势陆地动物,数量众多且多样化。二叠纪-三叠纪灭绝事件发生时,许多早期合弓纲消失,少数物种存活到三叠纪,而主龙类迅速成为三叠纪的优势陆地动物。合弓纲在三叠纪以后渐趋绝灭,只有少数物种存活到白垩纪。现今的哺乳类是合弓纲的后代。


分类

在20世纪的早期,合弓纲最初被分为爬行纲中的四个亚纲其中之一,基于它们明显的颞颥孔。这些位于头部两侧的孔可使下颌肌肉附着在上面,造成更有力的咬合。单孔亚纲过去是爬行动物中逐渐演化成哺乳动物的一支,因为它们逐渐演化出哺乳类的特征,它们也称为似哺乳爬行动物。

这传统的分类持续用到80年代晚期。在90年代被亲缘分支分类法取代,这是根据共同祖先与共同祖先之所有后代的分法,只有单系群才被承认为有效的分类单元或演化支。因为合弓类演化出哺乳动物,哺乳动物被分在合弓类演化支之内。但在一般状态下,仍将合弓纲用来包含此演化支中的非哺乳纲物种。而爬行纲被蜥形纲取代,只包含无孔亚纲、双孔亚纲;调孔亚纲被认为是复系群,不再被使用。因此,似哺乳爬行动物也较少被使用。

合弓类(不包含哺乳类)通常依照演化的程度,被分为两个分类:盘龙目、兽孔目。盘龙目至少包含六科,因为演化程度较为原始而被归类在一起,因此是个非天然的并系群。盘龙目可分为卡色龙亚目、真盘龙亚目,真盘龙亚目演化出兽孔目、哺乳纲,也是一个并系群。


特征

合弓类的头颅侧面的眼窝后面,各演化出一个颞颥孔。颞颥孔可能用来让下颌肌肉附着在上面。

有些合弓动物(包括哺乳类)可能是温血动物;但早期合弓类(例如盘龙目)可能大部分是冷血动物

如同哺乳类,合弓类动物的表皮缺乏鳞片,具有皮腺;盘龙目的腹部具有鳞片,如同原始四足类。但在构造上,盘龙目的鳞片是由真皮形成的,与爬行动物的鳞片并不相同。由于化石很少保存软组织,目前还不清楚哺乳动物何时演化出毛发与乳腺。在外表上,盘龙目看起来像是没有鳞片的爬行动物,没有毛发与鳞片。后期的犬齿兽类已具有次生颚、直立的四肢步态、高代谢率…等现代哺乳类的特征,显示它们至少在这个阶段已演化出毛发,以隔绝热量。某些兽孔目化石的皮肤痕迹,也证实毛发的存在。

合弓类是第一群演化出不同形态牙齿的四足动物。这些不同牙齿包括犬齿、臼齿、以及门齿。早期合弓动物有多块下颌骨头。随者它们的演化,这些下颌骨头缩小,并且逐渐移入耳内,形成中耳的骨头。

大部分古动物学家根据下颌特征,来分辨合弓动物与爬行动物。许多科学家也根据下颌的特征变化,来分辨合弓类演化至哺乳类的各个阶段。史前与现代爬行动物的下颌是由多块小骨头构成,而现代哺乳动物的下颌是由一块齿骨构成。

哺乳动物的颌关节是由齿骨、鳞状骨相接而成,齿骨连结至鳞状骨上的关节盂(Glenoid cavity)。其他的有颌类脊椎动物(包含爬行动物与合弓类)的颌关节,是由下颌的关节骨与头部的方骨相接而成。在合弓类演化成哺乳类的过程中,下颌的骨头渐少,最后只剩下齿骨;下颌不再连接至鳞状骨,改连接至方骨、以及往后退的关节骨。

在合弓类演化成哺乳类的过程中,合弓类演化出次生颚,分隔口腔与鼻腔。早期合弓类的上颌骨两侧已具有初步的次生颚,形状成U形,口腔与鼻腔仍然连接。晚期合弓类的次生颚逐渐成C形,将口腔、鼻腔分隔,`形成腭骨。上颌骨也完全的愈合。在一个早期的真兽孔类化石中,已见初步的次生颚。后期的三尖叉齿兽,已具有完全闭合的次生颚。


发展

始祖单弓兽(Archaeothyris)与Clepsydrops是已知最早的合弓类动物。它们属于盘龙目,存活于石炭纪的宾夕法尼亚纪。盘龙目是第一群成功的羊膜动物,散布各地并多样化发展,直到它们成为晚石炭纪到早二叠纪陆地上的优势动物。它们通常被分为两支:真盘龙亚目、卡色龙亚目。它们的体积庞大、四肢成躺卧状态、冷血、小的脑部。它们是那个时代陆地上最大的动物,可达3米长。有些物种,像是异齿龙,拥有大型帆状物可以帮助提升他们体温。大部分盘龙类在二叠纪晚期之前消失,少数残存的类群存活到二叠纪晚期。

兽孔目是一群更为进步的单弓类动物,出现在二叠纪前半期,并且成为二叠纪后半期的陆地优势动物。它们成为优势动物两次:一次在二叠纪,一次在新生代。到二叠纪中期到晚期为止,它们是最多样性与大量生存的动物,包括草食性、肉食性,体型从小如老鼠(例:罗伯特兽),体型大的可以以公吨计算(例:麝足兽)。在繁荣了数百万年之后,这些成功的动物几乎因为2亿5百万年前的二叠纪-三叠纪灭绝事件而灭绝了,这个地球历史上最大的生物灭绝事件,可能跟西伯利亚地盾火山爆发事件有关。


习性

在二叠纪-三叠纪灭绝事件后的短暂时间里,水龙兽成为最常见的单弓动物

在二叠纪-三叠纪灭绝事件之后,没有盘龙目幸存,只有少数兽孔目存活下来,并且成功在三叠纪早期存活者,包括:水龙兽、犬颌兽,后者出现在早三叠纪晚期,它们与早期主龙类(原先被命名为槽齿目,这项目不在现代分类法中使用)同时存在。有些早期主龙类,如派克鳄,是小型而轻快的动物;其他如引鳄,可以比最大的兽孔目动物还大。

三叠纪的兽孔目包括三个生物群。喙状嘴的草食性二齿兽类(例如:水龙兽与它的后代肯氏兽),有些物种可身长到以公吨计算。越来越类似哺乳类的犬齿兽类,分草食性、肉食性、食虫性,包括出现在奥伦尼克阶的真犬齿兽类,早期的代表是犬颌兽。第三种是兽头类,仅存活到早三叠纪。


繁殖

犬颌兽,三叠纪最大型的犬齿兽类掠食者

在三叠纪时期,犬齿兽类的体型逐渐的变小,并且更类似哺乳类,跟体积仍然大的二齿兽类不同。最小、最进化的犬齿兽类只有鼩鼱般大小,生存在晚三叠纪的卡尼克阶,大约2亿2千万年前,成为哺乳类最早的祖先。

随者早期兽孔目-犬齿兽类-真犬齿兽类-哺乳类的阶段性进化,主要的下颌骨头,由邻近的骨头取代。所以,下颌逐渐形成只有一个大型骨头,几块小型的下颌骨头逐渐移动到内耳里,使得听觉更为灵敏。

因为气候变迁、植被改变、生态位竞争、或者以上总和,大部分的大型犬齿兽类(属于Traversodontidae科)与二齿兽类(肯氏兽科),在卡尼阶时代消失,在三叠纪-侏罗纪灭绝事件消灭所有大型非恐龙主龙类前。它们的生态位置被恐龙取代,恐龙在剩下的中生代时期成为优势陆地动物。存活下来的合弓动物很小,体型从鼩鼱到类似獾的强壮爬兽(Repenomamus)。

在侏罗纪与白垩纪期间,这些存活的非哺乳犬齿兽类非常小,例如:三瘤齿兽。没有任何犬齿兽类长得比猫还大。大多数侏罗纪白垩纪的犬齿兽类是草食性的,有些是肉食性的。三棱齿兽科在侏罗纪末第一次出现。它们是肉食性动物,并且存活到侏罗纪中期。三瘤齿兽科跟三棱齿兽科同时出现,但为草食性,三瘤齿兽科在早白垩纪末期灭绝。二齿兽类被认为在侏罗纪末灭绝,但还是有证据显示这生物群存活者。新的化石已在冈瓦那大陆的白垩纪岩石中发现。这是个化石记录中忽隐忽现的物种的例子(俗称的拉撒路物种)。


现状

现在,有大约5,400个种的合弓动物存活者,它们现名为哺乳动物,包括水生(鲸鱼)、飞行(蝙蝠)动物,还有到目前为止已知最大的生物(蓝鲸),以及人类。除了单孔目以外,大部分的哺乳动物已演化成胎生动物,直接产下幼体,而非产卵。

合弓动物进化成哺乳类的原因,被认为是因为逐渐繁盛的恐龙在夜晚并不占优势,因此合弓类必须在晚上行动。为了在夜间生存,原始的哺乳类必须在夜间增加它们的新陈代谢率以维持体温。这意味者更快地消耗食物(一般被认为是昆虫)。为了促进快速消化,原始的哺乳类演化出咀嚼与特化的牙齿来协助咀嚼。四肢也演化到身体底下,而不是身体两侧。这让原始哺乳类能更快改变方向以抓住小型猎物。与快速奔跑的猎食者相比,原始哺乳类改采机动性的策略。


分类

羊膜动物Amniota合弓纲 SYNAPSIDA (并系群) 盘龙目Pelycosauria (并系群) 卡色龙亚目Caseasauria真盘龙亚目Eupelycosauria (并系群) 蜥代龙科 Varanopidae 蛇齿龙科 Ophiacodontidae 基龙科 Edaphosauridae 楔齿龙科Sphenacodontidae (并系群) 兽孔目Therapsida (并系群) 巴莫鳄亚目Biarmosuchia (并系群) 恐头兽亚目Dinocephalia缺齿亚目Anomodontia丽齿兽亚目Gorgonopsia兽头亚目Therocephalia犬齿兽亚目Cynodontia (并系群) Probainognathidae科Chiniquodontoidea超科 (并系群) 哺乳纲MAMMALIA


演化

合弓纲 Synapsida ——卡色龙亚目 Caseasauria ——真盘龙亚目 Eupelycosauria ——蜥代龙科 Varanopidae ——蛇齿龙科Ophiacodontidae——基龙科 Edaphosauridae——楔齿龙类 Sphenacodontia ——楔齿龙科 Sphenacodontidae——兽孔目Therapsida——巴莫鳄亚目 Biarmosuchia——始巨鳄Eotitanosuchus ——真兽孔类 Eutherapsida——恐头兽亚目 Dinocephalia——新兽孔类_缺齿亚目 Anomodontia ——兽齿类 Theriodontia_丽齿兽亚目Gorgonopsia——真兽齿类 Eutheriodontia——兽头亚目 Therocephalia_犬齿兽亚目 Cynodontia——Dvinia ——原犬鳄龙Procynosuchus——Epicynodontia ——三尖叉齿兽Thrinaxodon——真犬齿兽下目 Eucynodontia——犬颌兽Cynognathus ——三瘤齿兽科Tritylodontidae——Traversodontidae科——Probainognathia ——三稜齿兽科 Trithelodontidae——Chiniquodontidae科 ——Prozostrodon ——哺乳形类 Mammaliaformes ——哺乳纲 Mammalia



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