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寒武纪简史!
距今约5.41亿年前,
地球在度过了超过40亿年的
漫长前寒武纪后,
开始拥抱一个崭新的世界
——寒武纪

(图源@ John Sibbick/Natural History Museum)

在这个时代的
几千万年的时间里,
地球上突然涌现出各种生物,
它们不约而同的
迅速起源、立即出现。
这便是国际学术界
“十大科学难题”之一
——“寒武纪生命大爆发”事件!

寒武纪化石(图源@Jean-Bernard Caron/Nature Communications)

寒武纪化石(图源@Jean-Bernard Caron/Nature Communications)

一个生命爆发的神秘时代,
一个变化多端的壮观时代,
寒武纪究竟隐藏了什么秘密,
让我们一起去寻找真相!

(图源@The Economist)


01

1835年,Adam Sedgwick
依据英国威尔士北部地层
建立了名为'寒武系'的
年代地层单位。
同年同地区,其友人
Roderick Murchison
命名了“志留系”。

Adam Sedgwick(左)与Roderick Murchison(右)(图源@wikipedia.org)

实际上,当时命名的
'寒武系'与“志留系”
存在部分地层重叠现象。
而这个问题直到1879年
Charles Lapworth在该地区
建立奥陶系之后才得到解决。

威尔士的位置(深绿色) – 英国(绿色)(图源@wikipedia.org)

初期的寒武系(纪)
缺乏统一的
国际地层划分和时间标准。
直到1960年
国际地质科学联合会
(IUGS)成立,
组建国际地层委员会, 
完善国际地质年代表的工作
才逐渐推动。

国际地质科学联合会(图源@iugs.org)

为了更快推动
寒武纪年代划分, 
1972年,国际地层委员会
成立了前寒武纪-
寒武纪界线国际工作组。
其进行的寒武系底界
厘定工作直到1992年才结束。

加拿大纽芬兰岛(图源@NASA)

厘定结果是,
加拿大纽芬兰岛幸运角
(Fortune Head)剖面
成为界线层型剖面,
以遗迹化石
Treptichnus pedum
该剖面上的首次出现点位
作为厘定寒武系底界的标志

标志寒武纪底界的Treptichnus pedum遗迹化石(图源@Martin Smith)

早在在20世纪60年代,
科学家们就已经开始了
对寒武纪的内部划分。
如1982年由Harland等
编制的地质年代表(GTS)
首次命名了寒武纪的三个世, 
并将其划分为7个期。


国际寒武纪年代地层和时间框架历史沿革(图源@文献[3])

而到了2000年,
寒武系内部年代地层划分研究
开始出现了一级
年代地层单位底界厘定的
一系列相对标准。

(图源@IUGS)

2004年,
中国地层古生物学家彭善池
以华南寒武系
新年代地层框架为基础,
在韩国举行的
国际寒武系再划分上会议上
提出了全球寒武系
4统10阶的划分方案。

彭善池(图源@lsgf.ac.cn)

这一创举推翻了
在国际上沿用了170年的
原有3分方案,
在2004年底由
寒武系分会表决通过,
成为新的国际标准

中国寒武纪年代地层和时间框架历史沿革(图源@文献[3])

目前国际标准里的寒武纪
包括4世10期,世分别为
纽芬兰世(5.41-5.21亿年)、
第二世(5.21-5.09亿年)、
苗岭世(5.09-4.97亿年)、
芙蓉世(4.97-4.854亿年)。


其中纽芬兰世形成的
地层为纽芬兰统,
是寒武系最底层最古老的地层。
由约5.41亿年前的遗迹化石
首次出现数据来确定。

科学家们在加拿大纽芬兰的Fortune Head考察寒武系底层界线的全球边界层型剖面和点(GSSP)(图源@Liam Herringshaw)

而2018年6月份,
国际地质科学联合会
以全票通过表决,
批准将寒武系
第三统第五阶的“金钉子”
“钉”在中国贵州省剑河县八郎村
附近的乌溜—曾家崖剖面


中国贵州省剑河县乌溜—曾家崖剖面位置示意图(图源@文献[4])

“金钉子”
全球年代地层单位
界线层型剖面和
点位(GSSP)的俗称。
该决定结束了国际地层委员会对
苗岭统乌溜阶“金钉子”
长达20余年的研究和选择。

乌溜—曾家崖剖面部分化石(图源@文献[4])

到目前为止,
国际上寒武系鼓山阶、
古丈阶、江山阶和
芙蓉统等的“金钉子”均已确立,
但仍有如第二阶、第三阶和
第四阶等标准未确定,
有待进一步研究。


02

自1835年被命名以来,
寒武纪在之后的百余年中
主要以“三叶虫的时代
为世人所关注。

三叶虫(图源@wikipedia.org)

而近半个世纪以来,
随着科学家们对寒武纪的
研究不断深入,
一切都开始发生改变。
寒武纪地球演变历史
越来越多的被揭示


随着加拿大落基山脉
布尔吉斯生物群和
中国澄江生物群等一系列
寒武纪特异埋藏化石群的发现,
寒武纪不再被简单地称为
“三叶虫的时代”。

(图源@Mesa Shumacher/Santa Fe Institute)

大量熟知和
疑难生物化石的发掘
使生物的“寒武纪大爆发”
(Cambrian explosion)
成为寒武纪
最引人注目的标志。

地球生物演化简图(图源@Britannica)

1984年7月,
从中国科学院南京古生物所
硕士毕业的侯先光
在云南省澄江县帽天山
“筇竹寺组”地层中
首次发现了澄江生物群

侯先光(左一)在澄江生物群化石采集地(图源@文献[2])

澄江生物群被誉为
'20世纪最惊人的发现之一”,
生动地再现了5.3亿年前
海洋生命壮丽景观和
现生动物的原始特征。

保存澄江古生物化石的寒武纪时期地层(图源@文献[2])

澄江生物群目前已描述了
上百种古生物化石,
包括多孔动物、刺细胞动物、
栉水母动物、节肢动物
腕足动物、 棘皮动物和
脊索动物等。

始莱得利基虫化石(澄江三叶虫的代表)(图源@文献[2])

其中经典化石包括
始莱得利基虫、娜罗虫和
赫德虾类奇虾等。
还有一些藻类化石、
痕迹化石和粪便化石,
其姿态干奇百怪,大小不一。

侯先光发现的第一只娜罗虫化石(图源@文献[2])

在化石保存完整性方面,
除了硬体部分,
澄江生物群化石还保存了
部分精美的动物软体组织,
如眼睛、表皮、消化道等,
为研究寒武纪生物大爆发
提供了重要的实物依据。

软骨海绵(澄江生物群化石)(图源@文献[2])

1909年8月,
美国古生物学家C.Walcott
在加拿大布尔吉斯山
附近的山坡上发现了
中寒武世三叶虫和类似蠕虫的
动物软体压印化石。

马尔三叶形虫化石(图源@wikipedia.org)

后经过大规模发掘,
大量奇特的古生物化石
浮现在世人眼前,
其中包括著名的
马尔三叶形虫、
奇虾和纳罗虫等。

奇虾化石(图源@Keith Schengili-Roberts/wikipedia.org)

科学家将这些生存于
距今约5.05亿年前的
中寒武世化石群命名为
布尔吉斯生物群' ,
而几乎所有的现生生物类群
在这里都可以找到祖先 。

布尔吉斯页岩(伯吉斯页岩)区域卫星影像(图源@NASA)

布尔吉斯生物群化石种类众多,
节肢动物是优势种群,
另外还有海绵、蠕虫、
腕足、棘皮、甚至脊索动物等
的软体都有保存。

布尔吉斯生物群节肢动物化石(位于Burgess Shale)(图源@文献[5])

布尔吉斯生物群并不是
只分布于加拿大地区,
自20世纪80年代以来,
在全球范围内总共发现了
超过30个布尔吉斯型生物产地。

布尔吉斯生物群化石(图源@Derek E.G. Briggs/The Cambrian explosion/sciencedirect.com)

1982年11月,
中国古生物学者赵元龙
在贵州省凯里市
剑河县革东镇八郎村
发现了距今约5.2亿年前的
海洋生物群落
——凯里生物群

剑河县八郎村(图源@ 文献[6])

凯里生物群化石非常丰富,
节肢动物、腕足动物和
棘皮动物等均为
该生物群重要组成部分。
其中保存完整的三叶虫化石和
棘皮动物是
凯里生物群的特色。

(图源@ 文献[6])

凯里生物群分布地质年代
处于澄江生物群和
布尔吉斯生物群之间,
三者构成
世界三大页岩型生物群,
为生命起源与演化、
寒武纪生物大爆发等的研究
提供了重要依据。

凯里生物群各门类化石动物属组成(图源@ 文献[6])


03

自大量寒武纪生物群
被发现以来,
人们开始好奇,
“寒武纪大爆炸”的成因
究竟是什么?
于是,科学家们开始从
多个角度进行研究。

叠层石(中寒武纪)(图源@Wilson44691)

寒武纪大爆发约开始于
新元古代末期。
当时全球形成了
多个巨型古陆地,
海水富含营养质。

埃迪卡拉纪化石(新元古代末期)(图源@wikipedia.org)

进入纽芬兰世后,
多数古陆被海水淹没,
全球形成了
分布广泛的浅海环境。
氧气光照充足,
营养物质丰富的海洋,
为寒武纪生命大爆发
提供了充足的条件。

(图源@The Economist)

同时,海洋中不同深度的
不同适宜环境,
给无脊椎动物的生存、繁衍
提供了更广泛的空间,
促进了其多样化的发展。


生态系统复杂化
产生物种多样性的基础,
如捕食型生物的出现
在进化中的作用。
关于此,美国生态学家
Steven M. Stanley
提出了“收割理论

Steven M. Stanley(图源@MarquisListeeVideos)

即捕食者生物的出现,
避免了一种或少数几种生物
在生态系统中
占绝对优势的局面,
为其他物种的形成腾出空间。

(图源@The Economist)

也就是说,在前寒武纪
几十亿年的时间里,
海洋生态系统的
初级生产者主要为原核蓝藻。
该生物在生态学上
属于单一不变的群落,
营养级也十分简单。

蓝藻(图源@NASA)

由于地球上的生存空间被种类少
但数量庞大的生物群落
顽强地占据着,
导致生物进化速度非常缓慢。


捕食者型生物出现,
改变了原有的生态系统结构,
为其他生物创造了生存空间,
增强了生态系统的生物多样性。

奇虾(图源@wikipedia.org)

此时的营养级金字塔
开始向两个方向迅速发展:
低层次的生产者
增加了更多新物种,
丰富了物种多样性;

部分寒武纪动物物种的大小比较(图源@Matt Martyniuk (Dinoguy2) /wikipedia.org)

而顶端又增加了新的“捕食者' ,
丰富了营养级的多样性,
从而逐渐丰富了
整个生态系统的生物群落,
最终可能促进了
寒武纪生命大爆发的产生。

捕食者型生物(图源@ni075/wikipedia.org)

地球环境的宜居性,
生态系统的复杂化等,
这些都可能是促使
寒武纪生命大爆发产生的原因,
但更多的真相还有待我们
在未来进一步探索!


参考资料:

[1] Zhang X L . Cambrian Explosion: past, present and future/寒武纪大爆发的过去,现在与未来.  2021.

[2] 刘永珏. 澄江古生物群[M]. 云南教育出版社, 2000.

[3] 朱茂炎[1,2,3,4], 杨爱华[4], 袁金良[1],等. 中国寒武纪综合地层和时间框架[J]. 中国科学:地球科学, 2019, 000(001):P.26-65.

[4] 尹磊明, 赵元龙, 杨瑞东,等. 中国贵州东部乌溜-曾家崖剖面早—中寒武世凯里组疑源类[J]. 古生物学报, 2010(02):164-173.

[5] Early fossil record of Euarthropoda and the Cambrian Explosion Allison C. Daleya,b,c,1, Jonathan B. Antcliffea,b,c, Harriet B. Dragea,b,c, and Stephen Patesa,b

[6] 赵元龙. 凯里生物群 5.08亿年前的海洋生物[M]. 贵州科技出版社, 2011.

YouTube、NASA、GEOLOGY、维基百科、搜狐、百度百科等 

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