赵泠 | 菌丝系统

从问题开始：

菌丝系统是什么？菌丝系统真的像互联网一样在森林土壤下传递信息供养森林吗？

真菌菌丝是真菌的线状结构，细长、可分支，是多数真菌的结构单位、营养生长的主要模式^[1]。

菌根是土壤真菌和植物根系形成的共生体（通常是互利共生），于1885年首次发现，现在知道约有34万种陆生植物与真菌以菌根形式共生——你平时看到的树、灌木、野草、水稻、小麦、玉米、土豆等都包括在内。根据化石记录^[2]和分子钟，菌根这种构造的历史至少可追溯到4.07亿年前（泥盆纪）至4.6亿年前（奥陶纪）。

菌丝系统，或曰菌根网络，是土壤中的真菌形成的连接多株植物的大规模丝网状构造（后详）。

真菌可扩大植物根系的吸收面积并分泌有机酸、酶来分解土壤中的营养物质，将氮、磷、水高效率地带到植物根部，植物则将光合作用产生的碳水化合物等输送到真菌菌丝内，为真菌提供稳定的碳供应。

真菌合成的代谢产物可以发挥激素类作用，提高植物对病虫害、干旱、盐碱、重金属等的耐受力。

至于传递信息，这方面的研究是有的，但真菌的传递效果完全无法和互联网相比——这只是不严谨的类比。

植物间传递信息主要靠气味，也就是挥发性有机化合物。可以释放到空气里或分泌到根系周围。

植物通过气味进行通讯的现象已经在很多植物身上得到了反复验证^[3]，包括大麦、绢蒿、桤木、柳树等各式各样的物种。

从1983年^[4]开始，就有科学家声称树木可以彼此警告食叶昆虫即将到来。

金合欢树会产生丹宁酸以阻止动物啃食自己，被啃过的金合欢树叶会释放一种气味，周围其他金合欢树会识别出这种气味，在捕食者到来前释放出丹宁酸。直接用剪子切掉叶片则不会导致这种气味释放。

已经有实验证明植物用挥发性有机化合物呼叫食肉昆虫。

植物间传递信息的次要手段是电信号，主要在土壤里传递。土壤真菌的菌丝网络可以改善植物在地下传递化学物质和电信号的效率，但对信息传递来说并非必不可少^[5]。植物在空气中传递的电波^[6]目前研究得还很少。

实验证明在番茄根系之间^[7]、卷心菜根系和芦荟根系之间^[8]可以发射类似的电信号，这种交流是可以跨物种的。

根据宏观形态和解剖学特征，现存的菌根可分为外生菌根、丛枝菌根、内外生菌根、兰科菌根、浆果鹃类菌根、水晶兰类菌根^[9]、欧石楠类菌根这7个类型。全球每年约有50亿吨光合作用产物通过菌根真菌固定到土壤中，对地表生态系统的碳氮平衡有重大作用。菌根和菌丝网络也起到了储水、固定土壤、分解生物遗体的作用。

丛枝菌根（AM）生物量占已知菌根的72%，常见于热带森林、温带森林、草原，与大多数陆地植物共生。其菌丝在土壤中延伸、在植物根系细胞间隙中生长，有些还会插入植物根细胞。“丛枝”指真菌菌丝在植物根系的皮层细胞间隙生长并穿透皮层细胞形成的分枝状菌丝，该结构便于真菌吸收植物合成的养分。

丛枝菌根的样子举例：

不同种类的AM真菌有些擅长为植物提供营养，有些擅长保护植物免受疾病和食草动物的侵害。一些实验证明，将AM真菌引入森林退化或受干扰的地带，植物多样性可增加约70％，促进原生植物的恢复，并抑制外来杂草入侵。

外生菌根（EM）生物量占已知菌根的2%，与松科、山毛榉科、龙脑香科等重要的造林植物共生，其菌丝在植物根系外生长形成包裹根尖的菌鞘，还可包裹植物根部皮层内部细胞、形成哈氏网，并会在潮湿的地表附近形成子实体（蘑菇）、伸到地上。已知超过2万种真菌可形成外生菌根，人类能吃的蘑菇绝大多数包括在内^[10]——当然，毒蘑菇也可以产生外生菌根。

外生菌根的表生菌丝会在土壤和植物碎屑间形成巨大的网络，题目谈到的菌丝系统大抵是指这个。

外生菌根的样子举例：

中科院成都生物研究所森林过程与调控项目组张子良博士在刘庆研究员和尹华军研究员的指导下，以外生菌根高度共生的西南亚高山针叶林（人工云杉林和天然针叶林）为研究对象，采用不同孔径的内生长管原位区分根系和外延菌丝并结合稳定同位素技术，定量辨识根系碳/菌丝碳输入通量，量化根系碳/菌丝碳这两种碳输入途径对土壤碳、氮转化过程的作用与相对贡献大小。

研究发现，森林根系/菌丝碳输入对土壤碳、氮过程影响效应差异明显。具体而言，外延菌丝碳输入途径对土壤中新碳的贡献可达65%，远高于根系碳输入途径。

进一步分析发现，虽然来源于菌丝/根系的新碳输入诱导了相似的激发效应方向，但外延菌丝碳输入诱导了更大的激发效应强度，约为根系碳输入激发效应强度的2倍。亚高山针叶林菌丝碳输入对土壤氮矿化的促进作用贡献约80%。同位素标记试验进一步发现，森林外延菌丝/根系途径对土壤氮源吸收的影响有明显的差异。

总体而言，该区植物主要通过根系途径吸收氮，但外延菌丝对有机氮源的吸收贡献明显，且非生长季菌丝途径对有机氮源吸收贡献进一步增加^[11]^[12]^[13]。

好话说完了。一部分菌根是弱致病性的，真菌从植物身上抽取了比共生品种更多的营养物质。另一些真菌的根状菌丝束并不打算为植物提供营养，它们只是在分解死掉的植物并寄生于还没死透的植物罢了，例如蜜环菌可以接连不断地杀死植物并蔓延。一些腐生植物可以分解接触到的真菌菌丝来获得营养，例如天麻在环境适宜时可以分解蜜环菌的菌丝（环境不利则天麻会被蜜环菌拆掉）。

参考

“大多数”意味着还有一些例外。酵母菌没有菌丝。一些原核生物（例如放线菌）也有线状的身体结构，也被称作菌丝。

https://dx.doi.org/10.1073%2Fpnas.91.25.11841

https://doi.org/10.1111/ele.12205

Rhoades, D.F. (1983). Responses of alder and willow to attack by tent caterpillars and webworms: evidence for phenomonal sensitivity of willows. In: Plant Resistance to Insects, Symposium Series 208. (ed Hedin, P.A.). American Chemical Society, Washington D. C., pp. 55–68.

https://www.sciencealert.com/do-trees-talk-to-each-other

https://www.uah.edu/news/items/detection-of-electrical-signaling-between-tomato-plants-raises-interesting-questions
https://www.sciencedirect.com/science/article/abs/pii/S1567539418300501

https://www.tandfonline.com/doi/full/10.1080/19420889.2020.1757207

水晶兰的菌根为它提供了碳（水晶兰不进行光合作用）。

外生菌根大多分布于北温带，其中包括人们爱吃的松露、松茸、蒙古口蘑等，这些真菌都生长在松树、桦树等树种形成的树林中。

https://www.sciencedirect.com/science/article/abs/pii/S0038071718301718

https://besjournals.onlinelibrary.wiley.com/doi/abs/10.1111/1365-2435.13236

https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0038071719301725

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