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腐生、全寄生、半寄生、捕虫:香港的异养型植物(二)
半寄生植物

半寄生植物依赖寄主获取生长所需要的水分和矿物质元素,但其自身仍含有叶绿素,具有光合能力,能制造一部分养分,因而其生存并不完全依靠寄主植物。香港的半寄生植物集中在桑寄生科和檀香科;列当科与樟科也各有一种。

18. 五蕊寄生  Dendrophthoe pentandra

桑寄生科(Loranthaceae)虽名为桑寄生,但寄主不限于桑科植物。本科多为半寄生性灌木或亚灌木,寄生于木本植物的茎或枝上,稀寄生于根部。香港有五蕊、离瓣、鞘花、红花、广寄生计5种。五蕊寄生的叶互生或在短枝上近对生;花两性、5数,初密被灰色或白色星状毛,后渐稀疏;3-10朵小花组成总状花序,1-3个总状花序再簇生于叶腋或已落叶的小枝腋部;花初时呈青白色,后变橙黄色。五蕊寄生分布于我国的广东、广西和云南,向南延伸至东南亚。它寄生于乌榄、橄榄、木油桐、杧果、黄皮、木棉、榕树等多种植物上。花期照片拍摄于2-3月。

19. 离瓣寄生  Helixanthera parasitica
离瓣寄生在香港比较常见,有时见到它占据大半棵树,将寄主植物吸食到灯枯油尽。离瓣寄生枝、叶光滑无毛,叶对生;花5数,花瓣反折;十余朵小花组成总状花序,生于叶腋或已落叶的小枝腋部;花序梗和小花都为红色或淡红色。它分布于我国西南、华南地区,向南延伸至东南亚、南亚;寄生于锥属、柯属、樟属、榕属植物及木荷、油桐、苦楝等多种植物上。花期照片拍摄于3月份。

20. 鞘花  Macrosolen cochinchinensis

鞘花全株无毛,叶对生;花两性,6数;4-8朵小花组成总状花序,1-3个总状花序再簇生于叶腋或已落叶的小枝腋部;花冠橙色,冠管膨胀,具六棱。鞘花的分布范围和寄主与离瓣寄生相似。花期照片拍摄于3月份。


21. 红花寄生  Scurrula parasitica
红花寄生在香港相对少见。它的嫩枝、叶密被锈色星状毛,稍后脱落;叶对生或近对生;花两性、4数,两侧对称;3-5多朵花组成总状花序,1-2个总状花序再簇生于叶腋或已落叶的小枝腋部;花红色,花冠裂片反折。本人在香港没有拍到花,只拍到它梨形的果实。红花寄生分布广泛,由我国南方地区至东南亚各国。它寄生于芸香科、蔷薇科、山茶科、大戟科、夹竹桃科、榆科、无患子科的多种植物上,稀寄生于云南油杉、干香柏上。


22. 广寄生  Taxillus chinensis
广寄生的嫩枝、叶密被锈色星状毛,稍后脱落;叶对生或近对生;花两性、4数,两侧对称;通常2朵花组成伞形花序,1-2个伞形花序再生于叶腋或已落叶的小枝腋部。广寄生分布于我国华南地区,向南延伸至东南亚。它寄生于桑树、桃树、李树、龙眼、荔枝、杨桃、油茶、油桐、橡胶、榕树、木棉、马尾松或水松等多种植物上。花期照片拍摄于9月份。

以上5种桑寄生科的植物,果实都为浆果,色彩艳丽,吸引鸟类啄食。但其果实的中果皮含粘胶质,鸟类排便时,未消化的果肉连同种子如果跌落在树干或树枝上,会粘着固定;鸟类的屁股上也会残留一部分,逼迫它们在树枝上摩蹭,种子借以附着在寄主植物上。下图是离瓣寄生的幼苗,刚刚完成对绒毛润楠(Machilus velutina)的寄生。


23. 寄生藤  Dendrotrophe varians
寄生藤为檀香科(Santalaceae)木质藤本。它的叶互生;花通常单性,稀两性,雌雄异株;雄花5-6朵组成聚伞状花序,雌花或两性花通常单生;核果卵圆形,成熟时红色。寄生藤分布于我国华南地区至东南亚。它寄主在多种植物的根上,不过自己又成了报喜斑粉蝶(Delias pasithoe)幼虫的主要食物;在香港,经常看到寄生藤上密密麻麻爬满报喜斑粉蝶的幼虫。花期照片拍摄于1-2月份。

▲ 寄生藤的植株、花、果

▲ 取食寄生藤的报喜斑粉蝶幼虫

▲ 报喜斑粉蝶的成虫


24. 瘤果槲寄生  Viscum ovalifolium 

槲寄生类在《中国植物志》被置于桑寄生科(Loranthaceae),在《Flora of China》被单独分出为槲寄生科(Viscaceae),现代分子系统学的研究结果证实,槲寄生类与檀香类的关系更近,因此在APG分类系统中被转移到了檀香科。瘤果槲寄生二歧分枝,叶对生;花单性、雌雄同株;聚伞花序具花3朵,中央1朵为雌花,侧生的2朵为雄花,一个或多个花序生于叶腋;浆果表面幼时有许多小瘤体,得名“瘤果”,成熟后变平滑。它分布于我国华南地区至东南亚一带,寄生于多种植物上。花果的照片拍摄于11-12月份。


25.  栗寄生
  Korthalsella japonica

栗寄生类与槲寄生类近缘,在APG系统中同被转移至檀香科。栗寄生的叶已退化成鳞片状;小枝扁平,绿色;花单性,细小,雌雄同株;聚伞花序腋生,初具花一朵,后熟性花陆续出现时,密集呈团伞花序。栗寄生分布于我国华南、西南,热带亚洲、澳洲、非洲也有分布。它寄生于壳斗科栎属、柯属,或山茶科、樟科、桃金娘科、山矾科、木犀科等植物上。在香港,集中分布在马鞍山的山脊之上,寄主为大头茶(Polyspora axillaris)。花期照片拍摄于7月份。

26. 无根藤  Cassytha filiformis
无根藤属是樟科(Lauraceae)一个特别的存在,为寄生缠绕草本,通过缠绕和盘状吸根攀附于寄主植物上。无根藤的茎线形,绿色或绿褐色,从颜色看应该具有光合能力。它的叶退化为微小的鳞片;穗状花序由数朵两性的小花组成,花仍具有樟科植物的特征——花被裂片6枚,排成内外2轮。无根藤为泛热带的广布种,在各种植物上都能攀爬寄生。

27. 独脚金  Striga asiatica
独脚金在《中国植物志》中被置于玄参科(Scrophulariaceae),在APG分类系统中被移至列当科(Orobanchaceae)。它的植株矮小,茎单生、直立,是为“独脚”;花冠黄色,全草又具药用价值,是为“金”。它的分布范围很广,在亚洲、非洲和美洲的热带地区都能见到;寄主范围也很广,寄生在禾本科、豆科、茄科、菊科等植物的根上。香港除了常见的黄花种类,还有花冠红色的种群。花期照片拍摄于4月份。

捕虫植物

捕虫植物,或称为食虫植物,是一种能够捕获并消化动物而获得营养的自养型植物。它捕虫的目的是获取稀缺的矿物质元素,而非能量。捕虫植物一般生长在土壤贫瘠的地方,特别是缺少氮素的地区。香港的捕虫植物包括茅膏菜科、狸藻科、猪笼草科;花柱草科的两种小草本据说也能捕虫。

28. 锦地罗  Drosera burmanni

茅膏菜属的植物,体表呈多种颜色,其叶面密被头状粘腺毛,此腺毛的头状腺体能分泌透明、反光的粘液,使植物体格外鲜艳多彩,以引诱昆虫。当小虫停落叶面时,即被粘液粘住,并因昆虫挣扎,导致全身粘满粘液而死亡;有的种类,其腺毛的头状体能感应机械刺激,当小虫在叶面爬动时,叶片内曲成杯形,使叶缘腺毛拦压住小虫并汇集更多粘液将其淹没。被浆死的小虫逐渐被腺毛分泌的蛋白质分解酶所分解,可溶性含氮物质被植物体吸收作养料。锦地罗

的叶片宽匙形,叶柄很短,或近无柄;叶片排列成莲座状贴于地面,直径接近一元硬币大小;叶片通常都为绿色。花为白色,有时变浅红色至紫红色;花柱5,不二裂。锦地罗是热带广布种,亚洲、非洲、大洋洲的热带和亚热带地区均有分布。花期照片拍摄于10月份。

29. 长柱茅膏菜  Drosera oblanceolata
“长柱”两字,指其花柱等长于或长于子房。长柱茅膏菜叶片倒披针形至线形,具长柄,幼叶未展开时两次折叠;花序轴和花萼无毛;花瓣5,白色至粉红色;柱头3,通常2深裂。它分布于广东和广西,在香港则集中分布于大屿山高海拔的溪谷湿地边。花期照片拍摄于4月份。

30. 匙叶茅膏菜 Drosera spatulata
匙叶茅膏菜的学名在植物志中被错写为“Drosera spathulata”。它与长柱茅膏菜相似,但叶片稍短,幼叶折叠一次;花序轴和花萼密被头状腺毛,花柱短于子房。它的叶片同样呈莲座状排列,贴于地面;花瓣5,红色或紫红色;花柱3,2深裂至基部。匙叶茅膏菜分布于我国华南地区,向南延伸至澳洲。在香港比较常见。花期照片拍摄于4月份。

31. 长叶茅膏菜  Drosera indica

长叶茅膏菜叶片线形,是香港产的本属植物中叶片最为细长的种类。它与茅膏菜(D. peltata)的地上茎伸长,而非紧贴地面;花瓣5,白色、淡红色至紫红色;花柱3,2深裂至基部。长叶茅膏菜分布于我国华南地区,海外则扩展至亚洲、非洲、澳洲等地的热带地区。在香港,它仅分布于香港岛,生境为开阔、湿润、覆盖腐殖质薄土的山体岩石上。花期照片拍摄于10月份。

32. 茅膏菜  Drosera peltata
茅膏菜的地上茎伸长,叶片半月形至半圆形,叶缘具有单一或成对而一长一短的头状粘腺毛。它的螺旋状聚伞花序生于枝顶和茎顶,花瓣5,通常白色;花柱3-5,先2深裂,再进一步浅裂;雄蕊比花柱长。茅膏菜分布于我国南方大部地区,热带亚洲和澳洲也产。在香港,仅分布于新界屏风山一带。花期照片拍摄于4-5月。


33. 黄花狸藻  Utricularia aurea
狸藻科(Lentibulariaceae)包含狸藻属和捕虫堇属(Pinguicula)两个属,香港只产前者。狸藻属又分为水生的狸藻类和沼生的挖耳草类。本属无真正的根和叶,茎枝变态成为匍匐枝、假根和叶器;捕虫囊生于叶器、匍匐枝及假根上;花二唇形。黄花狸藻除花序挺出水面外,其余部分沉于水中;叶器3-4回深裂达基部,捕虫囊生于丝状的末回裂片上;花黄色;蒴果球形,顶端具喙状宿存的花柱,基部具深2裂宿存的萼片。黄花狸藻分布于我国温带和亚热带大部分省份,东南亚、南亚和澳洲也产。在香港,本人只在大屿山二澳和元朗髻山的浅水中见过。花果期照片拍摄于4月份。

▲ 生境

▲ 假根

▲ 捕虫囊;照片由好友Daniel拍摄

▲ 果实

▲ 植株和花,照片拍摄于华南植物园

34. 少花狸藻  Utricularia gibba

少花狸藻为半固着水生草本,生长所需的水比黄花狸藻要浅。它的下唇与上唇相似,不像黄花狸藻那样下唇比上唇宽大;蒴果球形,顶端宿存的花柱很短,基部宿存的萼片也短而圆。少花狸藻是全球广布种,热带、温带地区的浅水湿地都有分布。花期照片拍摄于10月份。

35. 挖耳草  Utricularia bifida
挖耳草类看起来像是单叶开单花,其实基部所谓的叶是其叶器,由丝状的匍匐枝连在一起。挖耳草的叶器狭线形;捕虫囊生于叶器及匍匐枝上,球形、侧扁,细小而不易观察;花序直立,具数朵彼此疏离的黄色花;花梗在花期直立,花后伸长并下弯。香港的一些变异种群,在花的两侧会多生出两个侧瓣。挖耳草分布于我国温带和亚热带各地,热带亚洲和澳洲也产。在香港各地的溪边湿地常见。花期照片拍摄于12-1月份。

36. 短梗挖耳草  Utricularia caerulea
短梗挖耳草的小苞片和苞片盾状着生在花序梗上;花冠多为紫色,下唇较大,边缘轮廓呈圆底的“V”字形,喉部具黄斑,稍下有2-4条纵向的白色条纹。短梗挖耳草分布于我国温带和亚热带各省,热带亚洲和澳洲也产。香港有白花种类,花型相同,但花梗比紫花种类细长,是否同种尚待确认。


37. 斜果挖耳草  Utricularia minutissima

斜果挖耳草是本人今年刚报道的香港植物新纪录。它与短梗挖耳草有点相似,但其苞片和小苞片以基部着生在花梗上;下唇瓣顶端轮廓呈“M”形,喉部黄色,稍下有2个上部交汇的白色斑块。斜果挖耳草分布于我国的福建、广东、广西、江苏、江西,向南延伸至东南亚、澳大利亚。在香港生于八仙岭的溪谷湿地。花期照片拍摄于12月份。


38. 圆叶挖耳草  Utricularia striatula

圆叶挖耳草的叶器倒卵形或圆形,在匍匐枝上簇生成莲座状及散生;花冠白色、粉红色或淡紫色,喉部具黄斑,下唇边缘3-5微浅裂。圆叶挖耳草分布于我国南方各省,亚、非两洲的热带地区也产。在香港的各处的溪谷石涧中比较容易见到。花期照片拍摄于10-11月份。


39. 齿萼挖耳草  Utricularia uliginosa

齿萼挖耳草在香港一般被称为湿地挖耳草。它的叶器较本属其他种类大,倒卵形至狭线形;花冠蓝色或淡紫色,下唇顶端全缘或微裂成3个浅圆齿。它分布于我国的海南、广东、台湾,海外延伸至南亚、东南亚及澳洲。在香港比较常见。花期照片拍摄于10-12月份。


40. 猪笼草  Nepenthes mirabilis

猪笼草科(Nepenthaceae)的叶片顶端分化出瓶状体,可诱捕昆虫。捕虫叶可分为叶柄、叶片、中脉延长而成的卷须、卷须上部扩大反卷而成的瓶状体和卷须末端扩大而成的瓶盖等5部分。其瓶状体口缘附近和瓶盖腹面能分泌蜜汁,借蜜汁和颜色引诱昆虫进入瓶内而落入瓶底部所分泌的水液中淹死。香港只产一种。猪笼草的总状花序长而直立,排列着几十朵花;花单性异株,花被片4,红至紫红色,开花后反折;雄蕊的花丝合生成一柱,花药于柱顶聚生成一个头状体;蒴果,背部开裂为4个或3个果爿。猪笼草分布于我国的广东、海南,向南扩展至东南亚、澳洲和太平洋岛屿。在香港比较常见,花期照片拍摄于7-12月。

41. 狭叶花柱草  Stylidium tenellum

花柱草科(Stylidiaceae)主要分布在澳洲和新西兰,我国只产花柱草属的两个种类,香港均有分布。花柱草属的植物体上长有腺毛,能分泌粘液的并粘住一些小昆虫,因此并归为食虫植物,但它能否消化这些小昆虫尚存疑问。
本科植物最吸引人的地方是其神奇的传粉方式。《中国植物志》在科的介绍里写:本科植物合蕊柱(即雄蕊与花柱连合而成的结构)具有感应性,接触会引起运动;其正常位置是向前弯曲,触及它时,就向后弯曲,随后又回到原先的位置。对照香港两种花柱草的结构,总感觉有问题:一是不符合力学原理,没发现能使合蕊柱由前向后弹射的发力点;二是不符合花粉的着生位置,如果向后弹射,花粉应该朝上着生才能打到飞虫身上。于是特意扛着相机拍了视频,果然发现两种花柱草合蕊柱的正常位置是后仰的,有昆虫来访时,向前弹射将花粉打在昆虫身上。原理类似捕鼠夹。
又查阅文献,本科确实有由前向后弹射的种类,合蕊柱的正常位置内弯低于花瓣,花粉朝上,感应时向上弹射,打在昆虫身上。更离谱的是,还有合蕊柱侧生的种类,左右弹射。下位,上位,侧位,姿势丰富。
还有一点发现,弹射之后,合蕊柱会慢慢恢复后仰状态,此时如果再次被触动,很大概率没有反应。可能类似含羞草,一直戳,内部的细胞液没办法及时恢复到静息状态。
狭叶花柱草叶茎生,无柄,矩圆状倒卵形至倒披针形;花粉紫色,有极稀疏的腺毛。它分布于我国的福建、广东、海南、云南,向南延伸至东南亚和南亚。在香港,它比花柱草少见,集中分布在八仙岭的溪谷湿地边。

▲ 处于向后弯曲(待弹射)状态的合蕊柱

▲ 处于向前弯曲(已弹射)状态的合蕊柱

▲ 叶片

▲ 花的结构

▲ 合蕊柱弹射花粉的过程

42. 花柱草  Stylidium uliginosum

花柱草的植株比狭叶花柱草更纤细;叶基生,有短柄,叶片圆卵形、卵形或倒卵形;花白色。它分布于我国的广东、海南,向南延伸至东南亚地区。在香港,它比狭叶花柱草常见,新界、香港岛和大屿山的石涧中都能见到。

▲ 植株
▲ 叶片
▲ 处于向后弯曲(待弹射)状态的合蕊柱

▲ 处于向前弯曲(已弹射)状态的合蕊柱

注:上篇中,忘记插入杯药草的图片,在此补充,图片由好友Daniel拍摄。另,网友“亚氏提灯”指出,红苳蛇菰应该没有雌雄同株异序的个体,很多被描述为同株异序的个体,其实是紧密贴在一起生长的两个异性个体。在此感谢!

 

▲ 杯药草

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