有机酸用于动物饲料中以防止其被微生物和真菌污染的历史已有几十年，也开展了大量的关于有机酸对动物生长、饲料利用和肠道形态影响的试验研究[1]，具有类似于抗生素的促生长作用。研究已经证明，有机酸的促生长作用主要体现在其可以降低动物胃肠道pH值、调节肠道内微生物菌群的结构、促进肠道对营养物质的吸收、增强肠道的免疫屏障功能等方面，成为一种绿色、安全的功能性饲料添加剂。
甲酸是最简单的羧酸，化学式HCOOH，又称蚁酸，因存在于某些蚁类的分泌物中而得名，常温下呈无色而有刺激性气味的液体，酸性很强，有腐蚀性，能刺激皮肤起泡；丙酸又称初油酸，是三碳羧酸，化学式CH3CH2COOH，无色、有刺激性气味的腐蚀性液体，可溶于乙醚、乙醇和水。甲酸和丙酸是最简单的小分子有机酸，通常作为抑制型饲料添加剂添加于青贮饲料中用作饲料防腐，可以很好地控制青绿饲料在青贮过程中产生过多的有害微生物，防止饲料发生腐败[2]。同时，甲酸和丙酸也是肠道中碳水化合物及蛋白质发酵的主要产物，其中95%以上可被宿主吸收或代谢，是宿主机体的能源物质。
1. 甲酸和丙酸的作用机制
1.1. 防霉防腐
一般认为，甲酸和丙酸通过几种途径发挥防霉防腐的作用：首先，非解离的甲酸或丙酸活性分子可以在霉菌或细菌等细胞外形成高渗透压，使得霉菌或细菌细胞内外形成显著的离子浓度差，导致霉菌细胞内脱水而失去繁殖能力；同时，甲酸或丙酸活性分子能够穿透霉菌等的细胞壁，破坏细胞内遗传物质的复制或抑制细胞内酶的活性，进而阻止霉菌的生长和繁殖。另有报道，丙酸也可以在饲料表面形成一层均匀的保护膜，防止霉菌孳生[3]。侯美玲[4]等研究表明，天然牧草青贮饲料中添加3.0ml/kg、6.0ml/kg和9.0ml/kg甲酸室温青贮60d后，开封发现3.0ml/kg组有强烈的丁酸味和霉味，牧草茎叶不完整。而中猪全价料中添加50%丙酸钙或50%丙酸，30℃、70%（相对湿度）条件下存放60d后，其中黄曲霉毒素检出量分别为8.85ug/kg、7.30ug/kg，明显高于不添加防霉剂的对照组（73.5ug/kg）[5]。
1.2. 参与机体能量代谢
反刍动物的瘤胃上皮可以吸收丙酸，其中的2%-5%转变成乳酸，其余进入门静脉后在肝脏中经过糖异生作用合成葡萄糖，然后葡萄糖被运到到机体的各个组织器官被利用。由于反刍动物通过门静脉吸收的丙酸，有绝大部分会在肝脏中合成葡萄糖，因此糖异生合成的葡萄糖基本能够满足反刍动物对能量的维持需要。血糖是指血液中的葡萄糖，能够反映机体能量代谢的水平，血糖浓度升高证明机体能量代谢旺盛，促进动物生长。瘤胃瘘管灌注高剂量丙酸3d后，山羊血糖浓度极显著（P＜0.01）升高[6]，且瘤胃内挥发性脂肪酸中丙酸的比例与血糖浓度呈正相关[7]。
动物小肠虽然对短链脂肪酸具有吸收和代谢作用，但是在小肠内降解或吸收的量不足以消除其对肠道pH值的降低作用[8]。
1.3. 降低pH值，调节微生物区系
健康状态下，动物胃肠道是一个强大的缓冲体系，能够维持肠道内pH值保持相对恒定，且保持微生物菌群的稳定性。当受到环境改变、病菌侵入、管理不当等不良刺激时，肠道内微生物菌群紊乱、pH值升高，伴随慢性、消耗性营养不良，降低动物生产性能。研究表明，饲料选用甲酸钙作为钙源时，其所含的甲酸根离子能够降低饲料的pH值和系酸力[9]，另外青贮饲料添加甲酸或丙酸后其pH值也显著下降[10]。N. Canibe [11]等研究发现，27kg生长育肥猪日粮中添加1.8%甲酸，分别在生长至63kg和99kg时屠宰取样测定肠道pH值，发现饲喂甲酸后肠道pH值的变化不受影响，类似于对照组，即饲喂后0.5h时pH值最高，然后逐渐降低直到饲喂后8.5h时pH值为2.12，但饲喂甲酸后生长育肥猪肠道各时间段的pH值均低于4。
有机酸能够通过降低动物胃肠道pH值来促进有益微生物和抑制有害微生物的生长，从而调节肠道中的有益菌群占优势，有益菌代谢又会产酸，如此形成良性循环。研究表明，添加甲酸对断奶仔猪空肠微生物菌群的影响较小，但添加6.4g/kg甲酸组肠道微生物的多样性显著高于对照组（P＜0.05），CCL20的基因表达水平高于1.4g/kg组[12]。然而，研究发现只有在低剂量（0.5%以下）添加甲酸时才具有显著的促进微生物生长的作用，而添加量过大则表现为严重的抑制作用，且促进到抑制转折点的发生依赖于不同的微生物种类、不同的微生物浓度和组成等[13]。
1.4. 抑菌杀菌
与动物肠道疾病相关的微生物大多具有类似的性质，适宜pH值呈中性偏碱性、且细胞壁厚度较薄、结构比较稀疏，因此小分子有机酸能够穿透细菌细胞壁，在细胞内发生解离释放出H质子，破坏细胞内环境。同时，细菌细胞将耗能启动质子泵试图恢复细胞内环境，最终导致细菌细胞衰竭死亡。研究表明，生长育肥猪饲喂甲酸后显著降低肠道近端厌氧微生物（P≤0.007）、乳酸菌（P≤0.001）、肠杆菌（P≤0.02）和酵母菌（P≤0.01）的数量[11]。
2. 甲酸和丙酸在反刍动物生产中的应用
2.1. 提高青贮饲料品质
甲酸可以抑制蛋白酶活性、降低腐败微生物对青贮饲料中蛋白质的分解。丙酸可以抑制青贮饲料中酵母菌和霉菌的活性，添加量过大时对乳酸菌也有一定的抑制作用。高水分香蕉假茎青贮时添加10%玉米粉和0.6%甲酸，其干物质、中性洗涤纤维和总酚含量显著（P＜0.05）高于只添加10%玉米粉的处理组[14]。天然牧草青贮饲料中添加6.0ml/kg甲酸明显改善了青贮饲料的感官品质，显著（P＜0.05）提高干物质、粗蛋白和可溶性碳水化合物的含量，pH值和氨态氮/总氮显著（P＜0.05）降低，同时消化能和总能显著（P＜0.05）提高，但不影响中性洗涤纤维、酸性洗涤纤维的含量和体外干物质的消化率（P＞0.05）[4]。陈雷[15]等在全株玉米全混合日粮（TMR）中添加0.4%丙酸青贮45d后开封暴露在有氧条件下，发现乳酸含量先逐渐升高、后显著（P＜0.05）下降，但pH值基本趋于稳定；暴露12d后pH将至3.75、且酵母菌数量显著（P＜0.05）降低，其有氧稳定性提高和发酵品质显著提高[16]。张亚格[10]等在柱花草中添加0.2%甲酸或0.2%丙酸青贮30天后发现，甲酸和丙酸显著降低青贮饲料的pH值和丁酸含量（P＜0.05），提高粗蛋白含量，降低中性洗涤纤维含量。
2.2. 促进瘤胃发育，提高反刍动物生产性能
丙酸可以促进瘤胃乳头的生长，使瘤胃乳头上皮表面积增大，提高瘤胃对挥发性脂肪酸、水分及维生素等的吸收作用。但也有研究发现，瘤胃瘘管灌注高剂量丙酸后使得瘤胃黏膜上皮细胞受损、吸收面积降低[6]，影响瘤胃上皮的吸收功能。
反刍动物体内代谢所需葡萄糖的90%或更多均来自糖原异生作用，而丙酸是反刍动物体内最主要的生糖物质。若饲喂大量的劣质纤维性饲料给反刍动物，导致糖异生作用的主要前体物质-丙酸不足，动物将不得不利用内源氨基酸合成葡萄糖，使得蛋白质沉积下降，严重影响反刍动物机体蛋白质代谢。研究表明，泌乳中期日粮中添加丙酸钙能够降低奶牛体重损失、改善能量负平衡[17]。张心壮[18]在7日龄娟珊公犊牛日粮中添加5%-10%的丙酸钙，饲喂30d时瘤胃壁厚度和瘤胃乳头长度显著（P＜0.05）增加，犊牛血糖含量、血清胰岛素和IGF-1浓度均升高，显著（P＜0.05）提高了犊牛120-160日龄的平均日增重，提高生长性能。张舒[19]等用甲酸钙替换荷斯坦泌乳奶牛基础日粮中50%的石粉，显著（P＜0.05）提高了泌乳奶牛乳蛋白率，乳脂率和乳钙含量也有所提高（P＞0.05），且日粮钙、磷表观消化率显著（P＜0.05）提高。而另一瘤胃瘘管试验研究发现，高精料底物中添加丙酸钙对营养物质的利用率没有显著影响，但能提高瘤胃液的pH值，防止瘤胃酸中毒[20]。
3. 甲酸和丙酸在单胃动物生产中的应用
丙酸对生长猪结肠代谢和肠道屏障功能发挥了积极的作用[21]，哺乳期小鼠口服丙酸溶液，能够提高其肠道屏障功能，表现为肠上皮ZO-1、Claudin-1、Claudin-8和Occludin的表达水平升高[22]。另外，有机酸能够提高大肠杆菌攻毒仔猪的免疫应答、降低死亡率，而且若在有机酸基础上再添加癸酸或益生菌不产生叠加效应。具体表现为口服大肠杆菌攻毒的断奶仔猪（始重7.9±0.5kg杜长大）日粮中添加1%有机酸（64%甲酸 25%丙酸）显著（P＜0.05）降低仔猪攻毒9h后的直肠温度和24h的粪便评分，且攻毒9h后直肠温度显著低于1%有机酸 0.2%癸酸组和1%有机酸 0.02%地衣芽孢杆菌组；攻毒后9h血清仔猪白细胞介素-6（IL-6）水平显著降低（P＜0.05）、24h和48h血清白细胞介素-1β水平显著降低（P＜0.05），同时攻毒后9h和24h仔猪血清的肿瘤坏死因子-α（TNF-α）和干扰素-γ含量显著降低（P＜0.05）[23]。有机酸提高动物对饲料营养物质的消化吸收，可能的原因一方面：饲喂有机酸后胃肠激素PYY的表达显著上调，能够抑制胃液分泌、减缓胃肠蠕动[21]，增加饲料养分在胃肠道中的停留时间；另一方面，甲酸能够提高植酸酶的活性，提高生长肥育猪（35kg-40kg）对小麦-大麦-豆粕型日粮中P和Zn的消化率和存留率[24]。另有研究表明，通过盲肠瘘管给杜长大阉公猪灌注等量的生理盐水和用生理盐水配制的丙酸溶液（25mL,2mol/L,pH5.8）28d后发现，灌注丙酸后显著提高了酪酪肽(PYY)、胰岛素样生长因子结合蛋白7( IG FBＲ7)、果糖二磷酸醛缩酶( ALDOB) 、ATP 合成酶5I ( ATP5I) 、烟酰胺腺嘌呤二核苷酸脱氢酶亚基 4L(ND4L)、细胞色素P450( CYP39A1) 等糖代谢和能量代谢相关基因的表达( P ＜0．05)，显著促进了闭锁蛋白－ 1 ( Occludin-1) 、生长抑素 ( SST) 、G 蛋白偶联受体5A ( G PＲC5A )等免疫相关基因的表达（P＜0.05）[21]。通过调节机体能量代谢和免疫水平来提高动物的生长性能。断奶后7d（7.1±1.0kg）开始在仔猪日粮中添加1.4g/kg和6.4g/kg甲酸42d后（27.7±5.5kg）发现，试验前三周两个添加剂量组均显著提高了断奶仔猪的平均日增重（P=0.004）、平均日采食量有提高的趋势（P=0.08）、料重比也呈现降低的趋势（P=0.08）[12]。
有机酸能够降低沙门氏菌对鸡的危害、提高其生长性能。鸡白痢沙门氏菌攻毒的蛋鸡日粮中添加不同比例的甲酸和丙酸混合物2%或以上，能够显著（P＜0.05）降低新产蛋鸡嗉囊和盲肠中pH值、抑制鸡白痢沙门氏菌的定植，通过粪便排出的鸡白痢沙门氏菌数显著减少，鸡只死亡率显著降低[8]。K.Alshawabkeh[25]等研究发现，1日龄开始肉鸡日粮中添加不同浓度的丙酸，且3日龄时口服106CFU鸡沙门氏菌进行攻毒，结果发现添加1.2%和1.8%丙酸显著（P＜0.01）降低肉仔鸡嗉囊和盲肠中的pH值、鸡沙门氏菌的定植显著（P＜0.01）降低，高剂量添加能更好地保护肉仔鸡肠道受沙门氏菌的感染。1日龄商品肉鸡小麦-大麦型日粮中添加3.0g/kg复合有机酸（17.4%甲酸、14.1%甲酸铵、12.4%丙酸、8.4%丙酸铵、47.7%载体），显著（P＜0.001）提高肉鸡1-21日龄和22-35日龄的增重（BWG）、同时显著（P＜0.001）改善料肉比（FCR），且前期效果优于后期[26]。而另一项研究则表明，1日龄火鸡基础日粮中添加有机酸（甲酸、乙酸、丙酸、山梨酸等，其中甲酸含量73.6g/kg、丙酸含量2g/kg），7日龄时小火鸡的体重（P=0.031）和体增重（P=0.042）显著降低，14日龄、21日龄、28日龄的体重和体增重不受影响[27]。可能是因为丙酸会影响饲料的适口性，研究发现肉仔鸡日粮中添加6g/kg丙酸使其采食量和体重都下降[28]，但是鸡对有机酸具有适应能力，因此饲喂后期体重和体增重不受影响[29]。丙酸也可以改善肉鸡对矿物质元素的消化吸收，添加3%丙酸明显改善肉鸡跖骨的弹性和强度，跖骨中灰分和钙含量提高[30]。
有机酸对单胃动物胃肠道发育影响的研究结论还存在差异，断奶仔猪日粮中添加不同浓度的甲酸不影响胃肠黏膜的厚度、肠壁细胞数和胃的重量[12]。商品肉鸡小麦-大麦型日粮中添加3.0g/kg复合有机酸（17.4%甲酸、14.1%甲酸铵、12.4%丙酸、8.4%丙酸铵、47.7%载体），显著（P＜0.05）降低肉鸡腺胃重量，但不影响肌胃重量；肠绒毛高度显著提高（P＜0.05），但不影响肠上皮细胞黏液层的厚度[26]。
4. 其它
丙酸能够通过降低乙酸浓度而抑制胆固醇的合成；丙酸降低血糖和胰岛素水平，调节肝脏碳水化合物和脂肪代谢，有利于血清脂质和心脑血管疾病[31]。这使得丙酸在医药行业也存在应用的价值。
总结
甲酸和丙酸一方面能够被动物小肠或瘤胃吸收，是机体的能源物质；另一方面日粮添加甲酸和丙酸，可以降低动物胃肠道pH值、调节微生物区系、降低胃肠道内氨和生物胺的浓度，提高机体免疫力和生长性能；同时，甲酸和丙酸还被用作饲料的防霉防腐。
参考文献：略
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