内分泌组织

内分泌系统

学习任务

内分泌腺的结构特点；甲状腺的光镜结构及其分泌的激素；甲状旁腺的光镜结构及其分泌的激素；肾上腺的光镜结构及其分泌的激素；垂体的光镜结构及其分泌的激素。

内分泌系统（endocrine system）是机体的重要调节系统，它与神经系统相辅相成，共同调节机体的生长发育和各种代谢，维持内环境的稳定，并影响行为和控制生殖等。内分泌器官即内分泌腺，是指结构上独立存在、肉眼可见的内分泌器官。内分泌组织是内分泌细胞团块，散在于其它器官组织中，如胰腺中的胰岛、睾丸中的间质细胞、卵巢中的卵泡和黄体。其他器官内还有散在分布的内分泌细胞。

内分泌腺的细胞多排列成索状、团状或围成滤泡，周围有丰富的毛细血管和淋巴管。内分泌细胞的分泌物称激素（hormone），激素进入血液，周流全身，调节人体的新陈代谢、生长发育和生殖功能等。各种激素均作用于特定器官或特定细胞，称为该激素的靶器官（target organ）或靶细胞(target cell)。

内分泌系统和神经系统两者在结构和功能上都有密切联系：一方面，几乎所有的内分泌腺和内分泌组织均直接或间接的受神经系统的调节和控制；另一方面，内分泌系统也可影响神经系统的的功能，如甲状腺分泌的甲状腺素，能影响脑的发育和功能。另外，某些神经元具有分泌激素的功能，如下丘脑的视上核及室旁核中的神经元等，这些具有分泌功能的神经元，称神经内分泌细胞，所分泌的激素称神经激素。

一、 甲状腺

甲状腺表面包有一层结缔组织被膜，被膜中的结缔组织伸入腺实质内，将实质分为许多大小不等的小叶，每个小叶内含有20 ~ 40个甲状腺滤泡。滤泡之间有少量的结缔组织、丰富的毛细血管和成群的滤泡旁细胞。

（一）甲状腺滤泡

甲状腺滤泡（thyroid follicle）大小不等，呈圆形、卵圆形（图8-1）。滤泡由单层立方上皮围成，中间为滤泡腔，腔内充满胶质，HE染色呈红色。甲状腺滤泡上皮细胞能合成和分泌甲状腺激素（thyroid hormone）。甲状腺激素的形成经过合成、贮存、碘化、重吸收、分解和释放等过程。滤泡上皮细胞从血中摄取氨基酸，在粗面内质网合成甲状腺球蛋白的前体，继而在高尔基复合体加糖并浓缩形成分泌颗粒，再以胞吐方式排放到滤泡腔内贮存。滤泡上皮细胞能从血中摄取碘离子，它在过氧化物酶的作用下活化，再进入泡腔与甲状腺球蛋白结合成碘化的甲状腺球蛋白。滤泡上皮细胞在腺垂体分泌的促甲状腺激素的作用下，以胞吞方式将滤泡腔内的碘化甲状腺球蛋白再吸收入胞质，成为胶质小泡。胶质小泡与溶酶体融合，小泡内的甲状腺球蛋白被水解酶分解形成大量四碘甲腺原氨酸（T₄，即甲状腺素thyroxine）和少量三碘甲腺原氨酸（T₃）。T₃和T₄经细胞基底部释放入毛细血管内，作用于机体的多种细胞，主要功能是促进机体的新陈代谢，提高神经兴奋性，促进生长发育。尤其对婴幼儿的骨骼发育和中枢神经系统发育影响很大。小儿甲状腺机能低下，不仅身材矮小，而且脑发育障碍，导致呆小症。在成人则引起新陈代谢率降低、毛发稀少、精神呆滞和粘液性水肿。甲状腺功能亢进时，甲状腺素分泌增多，可出现甲状腺功能亢进症，简称甲亢。

图8-1 甲状腺的微细结构图

（二）滤泡旁细胞

滤泡旁细胞（parafollicular cell）又称降钙素细胞，数量较少，细胞较大，常单个散布在滤泡上皮细胞之间，或成群分布于滤泡间的结缔组织内。

滤泡旁细胞分泌降钙素。降钙素是一种多肽，可促进成骨细胞的活动，使骨盐沉积于类骨质，并抑制肾小管和胃肠道对钙的吸收，从而使血钙降低。

二、甲状旁腺

甲状旁腺包有结缔组织被膜，腺细胞排列成团状或索状，其间含有少量的结缔组织和丰富的毛细血管。腺细胞主要有主细胞和嗜酸性细胞（图8-2）。

（一）主细胞

主细胞（chief cell）体积较小，数量较多，呈圆形或多边形，边界清楚，核圆形，位于细胞中央，胞质染色淡。

主细胞可合成和分泌甲状旁腺素（parathyroidhormone）。甲状旁腺素可增强破骨细胞的活性，使骨盐溶解，并能促进肠及肾小管对钙的吸收，从而使血钙升高。甲状旁腺素与降钙素共同调节和维持机体血钙的稳定。甲状旁腺素如分泌不足，或因手术时甲状旁腺被切除过多时，会产生钙的代谢失常，导致手足搐溺症，甚至死亡。功能亢进时则引起骨质被过度吸收，而易发生骨折。

图8-2 甲状旁腺的微细结构图

（二）嗜酸性细胞

嗜酸性细胞（oxyphilic cell）体积较大，数量较少，核小，染色深，胞质内有许多嗜酸性颗粒。单个或成群分布于主细胞之间。该细胞的功能目前尚不清楚。

三、肾上腺

肾上腺表面有结缔组织被膜。周围有较多脂肪组织，其中少量结缔组织伴随神经和血管深入肾上腺实质。肾上腺实质由周围的皮质和中央部分的髓质构成。

（一）肾上腺皮质

肾上腺皮质约为肾上腺体积的90%，新鲜状态下呈浅黄色。根据其细胞的形态结构和排列方式，由表向里分为球状带、束状带和网状带三部分（图8-3）。

1.球状带(zonaglomerulosa) 较薄，紧贴被膜之下。细胞较小，核小，染色较深。细胞多呈矮柱状，排列成球状团块，细胞团之间为窦状毛细血管和少量结缔组织。球状带的细胞分泌盐皮质激素(mineralocorticoil),如醛固酮等。其主要功能是促进肾远曲小管和集合管冲吸收Na⁺ 级排泌K⁺，维持血容量正常水平。

2.束状带(zona fasiculata) 最厚，位于球状带的深部。细胞体积大，呈多边形，核圆形，着色浅。细胞排列呈单行或双行的细胞索，由皮质向髓质呈放射状排列。索间有窦状毛细血管和少量结缔组织。束状带的细胞分泌糖皮质激素(glucocorticoid)，主要为皮质醇和皮质酮，可调节糖、蛋白质和脂肪的代谢，还有抑制免疫应答及抗炎症反应等作用。

3.网状带(zonereticularris) 最薄，位于皮质的最内层。细胞较小，形态不规则，核小，染色深。细胞排列成索，细胞索彼此吻合，交织成网状。网状带细胞能分泌性激素，以雄激素为主，也可产生少量糖皮质激素和雌激素。

图8-3 肾上腺皮质的微细结构图

（二）肾上腺髓质

髓质约为肾上腺体积的10%，新鲜状态下呈红色。主要由排列成索状或团状的髓质细胞组成，团索间为窦状毛细血管和少量结缔组织。髓质细胞体积较大，呈多边形，胞质内有许多易被铬盐染成棕黄色的嗜铬颗粒，所以髓质细胞又称嗜铬细胞(chromaffin cell)。

根据胞质内颗粒的不同，髓质细胞分为两种。

1.肾上腺素细胞 肾上腺素细胞数量较多，约占髓质细胞的80%，分泌肾上腺素(adrenaline)，可使心肌收缩力增强，心率加快，心和骨骼肌的血管扩张，皮肤的血管收缩。

2.去甲肾上腺素细胞 去甲肾上腺素数量较少，分泌去甲肾上腺素(nor adrenaline)，可使血管收缩，血压升高，心、脑和骨骼肌内的血流加速。

另外，髓质细胞表面常与交感神经末梢形成突触，交感神经兴奋可通过突触传导到髓质细胞，引起肾上腺素和去甲肾上腺素的分泌。

四、垂体

垂体由腺垂体（adenohypophysis）和神经垂体(neurohypophysis)两部分组成。腺垂体位于前部，又分为远侧部、中间部和结节部三部分（图8-4）；神经垂体位于后部，可分为神经部、漏斗柄和正中隆起三部分，后两者合称漏斗。远侧部又称垂体前叶，神经部和中间部又称垂体后叶。

图8-4 垂体（矢状切面）

（一）腺垂体

1.远侧部（pars distalis） 此部最大，约占垂体的75%。腺细胞排列成团或索，少数围成小滤泡，其间有少量网状纤维和丰富的窦状毛细血管。在HE染色标本中，根据细胞的染色性状分为嗜酸性细胞、嗜碱性细胞和嫌色细胞三种（图8-5）。

图8-5 垂体微细结构

(1)嗜酸性细胞：数量较多，约占远侧部细胞总数的40%，呈圆形或卵圆形，胞质内含有许多粗大的嗜酸性颗粒。根据所分泌的激素不同，嗜酸性细胞又分为两种：①生长激素细胞（somatotroph）,数量较多，分泌生长激素(growth hormone,GH)。生长激素能促进体内多种代谢过程，尤其是能促进骨的增长。幼年时期，该激素分泌不足可导致侏儒症，分泌过多则引起巨人症。成人时期，该激素分泌过多则导致肢端肥大症。②催乳激素细胞（mammotroph）,在女性垂体内分布较多，尤其在妊娠期和哺乳期，此细胞明显增多、增大。催乳激素细胞分泌催乳激素(prolactin),可促进乳腺发育和乳汁分泌。

(2)嗜碱性细胞：数量较少，约占远侧部细胞总数的10%。细胞大小不一，呈椭圆形或多边形，胞质中含有嗜碱性颗粒。嗜碱性细胞又分为3种：①促甲状腺激素细胞(thyrotroph)，分泌促甲状腺激素(thyroid stimulating hormone,TSH)，能促进甲状腺滤泡的增生和甲状腺激素的合成与释放。②促性腺激素细胞(gonadotroph)，分泌卵泡刺激素(follicle stimulating hormone,FSH)和黄体生成素(luteinizing homone,LH)。卵泡刺激素可促进卵泡的发育，在男性则刺激生精上皮的支持细胞合成雄激素结合蛋白，并促进精子的发育。黄体生成素可促进排卵和黄体形成，在男性则刺激睾丸间质细胞分泌雄激素，所以又称为间质细胞刺激素。③促肾上腺皮质激素细胞(corticotroph)，分泌促肾上腺皮质激素(adrenocorticotrophichormone ACTH)，可促进肾上腺皮质束状带分泌糖皮质激素。

(3)嫌色细胞：数量最多，约占远侧部腺细胞总量的50%。细胞体积小，呈圆形或多边形，胞质少，着色较淡，细胞边界不清。多数嫌色细胞有长的突起，对腺细胞起支持作用。其余的嫌色细胞内含有少量分泌颗粒，因此目前认为这些细胞可能是嗜酸性和嗜碱性细胞的前体或脱颗粒状态。

2.中间部 位于远侧部与神经部之间的狭窄部分，在人只占垂体的2%左右。主要由嫌色细胞和嗜碱性细胞组成，这些细胞的功能目前还不清楚。

3.结节部 结节部(pars tuberalis)包围神经垂体的漏斗，前方较厚，后方较薄或缺如。结节部内含有丰富的毛细血管，其间有呈索状的腺细胞，主要是较小的嫌色细胞。

4.下丘脑和先垂体的关系 下丘脑弓状核等神经核团的神经元具有内分泌功能，称为神经内分泌细胞。这些细胞的轴突伸至神经垂体漏斗，构成下丘脑神经垂体束，细胞合成的多种激素通过轴突释放，进入漏斗的第一级毛细血管网，经垂体门脉系统到达腺垂体远侧部，调节远侧部细胞的分泌活动（图8-6）。这些激素有促进细胞分泌的，称释放激素(releasinghormone)；有抑制细胞分泌的，称释放抑制激素(releaseinhibiting hormone)。如生长激素释放激素、促甲状腺激素释放激素、生长激素释放抑制激素、催乳激素释放抑制激素等。

图8-6 垂体的血管分布及其与下丘脑的关系

（二）神经垂体

神经垂体与下丘脑直接相连，因此两者是结构和功能的统一体。神经垂体主要有大量的无髓神经纤维和神经胶质细胞组成，含有丰富的窦状毛细血管（图8-7）。

下丘脑的视上核和室旁核含有神经内分泌细胞，其轴突经漏斗到达神经部，是神经部无髓神经纤维的主要来源。这些神经内分泌细胞除具有一般神经元的结构外，胞体内还含有许多分泌颗粒，分泌颗粒沿细胞的轴突运输到神经部。在轴突沿途和终末，分泌颗粒常聚集成团，于光镜下呈现为大小不等的嗜酸性团块，称赫令体（Herring body）。

下丘脑的视上核和室旁核的神经内分泌细胞可合成加压素(vassopressin)和催产素(oxytocin)。加压素可使小动脉收缩，升高血压，也可增强肾小管对水的重吸收，使尿量减少，所以又称抗利尿激素。该激素分泌减少，可引发尿崩症。催产素使子宫壁平滑肌收缩，促进分娩，并促进乳汁分泌。神经垂体无分泌功能，只是贮存和释放下丘脑激素。

图8-7 神经垂体的微细结构

五、松果体

松果体表面包有软脑膜。软脑膜结缔组织随血管深入实质，将实质分成若干小叶。小叶主要由松果体细胞、神经胶质细胞和无髓神经纤维组成。

（一）松果体细胞

松果体细胞（pinealocyte）数量多，呈圆形或不规则形，核大，胞质弱嗜碱性。分泌褪黑激素，可通过抑制垂体促性腺激素的分泌而间接抑制性腺的发育。在幼年时期松果体有防止性早熟的作用。儿童时期松果体损伤，可致性早熟、第二性征异常发育及生殖器官巨大症。近年研究发现，褪黑激素分泌不足可能会引起睡眠紊乱、情感障碍及肿瘤发生等。

（二）神经胶质细胞

神经胶质细胞数量较少，胞体较小，核小，染色深，分布于松果体细胞之间。成人松果体内常见脑砂（brain sand）。脑砂由松果体细胞的分泌物钙化而成，随年龄的增长而增多，意义不明。

【思考题】

1.简述甲状腺的结构和功能。

2.简述肾上腺的结构和功能。

3.说出腺垂体和神经垂体的功能。