袁氏杂交水稻的基本原理

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袁隆平是世界杂交水稻之父，由他探索创立的杂交水稻，拯救了无数忍饥挨饿的人，也为国人赢得了崇高的荣耀。但是袁氏杂交水稻的基本原理并没有多少人讲得清楚。

我们知道，杂种优势是生物界普遍存在的现象。所谓杂种优势，是指遗传基础不同的两个亲本杂交所产生的杂种在某些性状上优于其亲本的现象。比如混血儿一般比纯色人种聪明。我国先民早就注意到公马和母驴交配所产生的杂种骡子，具有优于双亲（马和驴）的强大体力。不同品种间的作物杂交也有杂种优势。杂交玉米就是人们最早利用杂种优势的大宗粮食作物。

人们首先在玉米上应用杂种优势，是因为玉米是典型的异花授粉作物。它的雄花在植株的顶部，它的雌花在植株的叶腋处，也就是说它的雌雄花是分开的，因此人工授粉杂交特别容易操作。而水稻就不同了，水稻是典型的自花授粉作物，雌雄同花，人工去雄难度大，加上稻田用种量大，用人工去雄杂交的方法生产杂交稻种显然是不可能的。

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如何才能实现水稻杂种优势利用呢？袁隆平最初设计的杂交水稻优势利用的技术路线，称为三系杂交水稻，所谓三系配套，就是在杂交稻种子生产体系中，需要不育系、保持系和恢复系配套。具体思路是这样的：

首先，要找到天然的雄性不育株，即母禾。接着，要找到一种特殊水稻品种作父本，即保持系，用父本给母禾授粉，使其后代仍然保持雄性不育特征。通过这一过程，繁殖母禾成不育系。然后，选择另一个稻种与不育系杂交，使其后代恢复生育能力，且表现出杂种优势，这就是恢复系。三系配套，便可制种，生产的种子就是杂交稻种。

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杂交水稻的杂种优势强弱，决定于其双亲（不育系母本、恢复系父本）之间亲缘关系的远近，亲缘关系越远，优势越强，亲缘关系越近，优势越弱，这就和人一样，近亲是不能结婚的。所以杂交稻育种，为了获得较强大的杂种优势，需要选配多个组合，然后择优录取，找到最强组合。

杂交水稻的种子，在F1代表现出强大的杂种优势，但是到了F2代就要出现性状分离，（符合孟德尔的生物遗传分离规律）表现为高的高，矮的矮，早的早，迟的迟，已不适合生产用种，所以农民种植杂交水稻后，收获的水稻是不能自己留种的。

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那么袁隆平的两系杂交稻又是怎么回事呢？

随着三系杂交稻的推广应用，品种间杂种优势增产潜已经发挥到了极限，必须开展籼粳亚种间的远缘杂交；而且三系法杂交水稻育种工艺比较复杂，选择新组合的周期长、效率低，种子成本高、价格贵。因此，袁隆平又提出由三系杂交稻向两系杂交稻升级的思路，既简化育种环节，又充分利用籼粳亚种间的远缘杂交优势。

怎样实现由三系到两系的跨越呢？

原来，科学家在研究水稻不育性过程中，发现一些水稻不育材料的不育特性会随环境光温的变化而变化，主要有光敏型和温敏型两种基本类型。简单地说，光敏型是在长日照下表现雄性不育，在短日照下育性恢复正常；温敏型则是在高温下表现雄性不育，在较低温度下转变为可育。

但也有光温敏互作型特殊的不育材料，只能在一定的温度范围内才表现光敏特性，如超过这个温度范围，光的长短对育性转换不起作用。这个温度叫做临界低温。科技人员掌握了这种水稻光温敏育性转换规律后，就可以实现一系两用，在一定条件下是不育系，可以配制杂交种，条件改变后又成了保持系，繁殖不育种子。这就是两系杂交水稻。

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水稻主要有籼稻和粳稻两个亚种，它们之间的亲缘关系较远，相互之间存在不亲和性，表现为杂交结实率极低。后来，科学家找到了既能够与籼稻杂交，又能与粳稻杂交的广亲和水稻材料，借助于这种广亲和材料，搭建“桥梁”和“通道”，从而实现了籼稻与粳稻两种亚种间的杂交，这种新型的杂交稻具有更加强大的杂种优势。

袁隆平生前还有一个心愿，就是要把玉米的C4高光效基因导入到杂交稻中，育成更高产的新型杂交水稻，这就是他的“禾下乘凉梦”。同时采用现代基因组编辑技术，来永久固定杂交一代的杂种优势，实现杂交水稻的无融合生殖，这就是他的“一系法”杂交稻梦想。