植物分析手册 第4版
这是原著封面。
我先讲整理好的文字理论部分印刷成册，并改名为上述名称。
下面分享给大家此书第二章的内容
第2章 植物营养概述
“某种营养素不被认为是必需的，除非 (a) 缺乏该营养素会使植物无法完成其生命周期； (b) 这种缺乏是特定营养素所特有的，只能通过供应该营养素来预防或纠正； (c) 除了纠正土壤或其他培养基中某些不利的微生物或化学条件可能产生的影响外，养分还直接参与植物的营养。” D.I. 阿农和 P. R. 斯托特 (1939)
介绍
植物营养的研究被称为矿质营养素、元素、无机植物营养素、常量和微量营养素以及植物必需营养素的研究。 被确定为植物生长必需的17种植物营养元素是：碳（C）、氢（H）、氧（O）、氮（N）、磷（P）、钾（K）、钙（Ca）、镁 (Mg)、硫(S)、铁(Fe)、硼(B)、锰(Mn)、铜(Cu)、锌(Zn)、钼(Mo)、镍(Ni)和氯(Cl)。 这 17 种植物必需营养素中有 14 种被确定为无机营养素，其中碳、氢和氧构成有机营养素。 Arnon 和 Stout (1939) 制定的普遍接受的必要性要求包括：
1. 营养素的遗漏必然会导致植物生长异常或无法完成生命周期。 2. 营养素必须是特定的，不能用其他营养素代替。 3.所有植物的需求是通用的。
不满足这些要求但可能改善植物生长或某些植物所需的元素称为有益营养素。 如果必需营养素不在适当的浓度范围内，则不会发生正常生长，并且会出现缺乏症状。 当前的植物营养元素、其发现日期以及确定其重要性的个人列于表 2-1。
表 2-1。 植物营养素玻璃的存在和必要性的发现，1989）
营养
发现者
年
必需品发现者
年
C
**
**
De Saussure
1804
H
Cavendish
1766
De Saussure
1804
O
Priestley
1774
De Saussure
1804
N
Rutherford
1772
De Saussure
1804
P
Brand
1772
Ville
1860
S
**
**
vonSachs, Knop
1865
K
Davy
1807
vonSachs,
1860
Ca
Davy
1807
vonSachs,
1860
Mg
Black
1755
vonSachs,
1860
Fe
**
**
vonSachs,
1860
Mn
Scheele
1774
McHargue
1922
Cu
**
**
Sommer. Lipman&
1931
MacKinnon
1931
Zn
**
**
Sommer& Lipman
1926
Mo
Hzelm
1782
Amon& Stout
1939
B
Gay Lussac& Thenard
1808
Sommer& Lipman
1926
Cl
Scheele
1774
Broyer
1954
Ni
Cronstedt
1751
Eskew, et al.
1983
Brown, et al.
1987
**自古以来就为人所知的营养成分。
植物营养作为一门科学
种植者和科学家利用植物营养技术来识别植物中存在的缺乏或有毒量并最终影响植物生长的营养物质。 营养失调的诊断主要采用三种方法：（1）观察、（2）土壤分析和（3）植物分析。 从田地、苗圃或温室的一个部分到另一部分观察植物可以比较症状。 比较一种植物与另一种未表现出症状的植物的生长和症状，在同一种植区域与在不同区域种植相同植物的比较，是植物营养学家使用的最古老的科学研究形式。 在识别土壤或植物组织中被认为缺乏或有毒的养分水平方面的最新进展使种植者和科学家除了视觉诊断之外还可以利用过程来确定养分缺乏或毒性。 土壤测试用于评估土壤或其他介质中养分的供应，并可以支持观察得出的结论。 植物分析测量植物中营养物质的存在，并将组织内的浓度与充足标准进行比较。 在实验室中对叶子（或作物的其他已确定的植物部分）进行分析，确定缺乏或有毒的养分，并建议采取纠正措施。 植物分析将识别叶子中隐藏的饥饿，这是一种在没有表现出明显缺乏症状的情况下存在的缺陷状况。 植物分析利用通过先前调查建立的数据，这些数据足以支持作物的最佳生长。 通常，收集并分析植物上特定位置的叶子，有时是整个小植物的叶子。 如果发现一种或多种养分缺乏，则将缺乏的养分作为肥料施用以纠正缺乏，并监测反应。 如果发现有毒水平，则可以更改下一作物的施肥计划，以将这种养分限制在与充足范围相对应的水平。 如果另一种营养素可以帮助抑制某种营养素的毒性水平的负面影响，则也可以应用抵消或竞争性营养素，但不能达到毒性水平。 在纠正视觉上可能不明显的潜在养分缺乏时，植物营养师实施土壤介质植物分析程序，该程序允许实施纠正最有限的植物养分的施肥程序。 很多时候，如果其他必需植物营养素之一是影响植物生长的限制因素，则施用氮、磷或钾可能不会产生植物反应。 人们必须永远记住，在十七种已知的植物营养素中，对植物生长影响最大的营养素是在植物生长周期的特定点上限制最大的营养素。 营养物质限制生长这一事实并不一定意味着视觉缺陷会很明显。 如果植物没有施用或无法利用最具限制性的必需养分，则所施用的大部分肥料可能会损失或无法被植物利用。 因此，对组织和土壤监测的需求是现代作物生产的一个主要部分。
植物营养学家能够识别与植物营养科学所建立的基本植物营养素相关的缺陷或毒性。植物营养知识的使用必须与土壤科学、植物生物化学、无机化学、有机化学以及植物生理学、植物病理学和农药科学的良好背景相结合。所有这些领域都必须与文化、环境和遗传因素相结合，这些因素在解释信息方面发挥着直接作用，形成了做出植物营养决策的知识库。
17种必需营养素中的14种通常被称为土壤提供营养素，因为它们通常来源于土壤或生长介质。其中包括大量营养素（氮、钾、磷、钙、镁和硫）和微量营养素（硼、氯、铜、铁、锰、钼、镍和锌）。这14种营养物质最常见的是通过根从土壤溶液中以阴离子或阳离子的形式进入植物。然而，这些营养物质可以叶面喂养，以满足植物的许多营养需求。其余三种营养素分别为碳、氢和氧，属于结构营养素，来源于水和空气。
结构营养素
17种营养物质已被证实是植物生长所必需的。其中三种营养素——碳、氢和氧——占大多数植物干重的90%至95%，被归类为“结构营养素”。它们被用来形成所有的碳水化合物、蛋白质和其他有机化合物。这些复杂的有机化合物来源于光合作用形成的简单碳水化合物构建块。氢和氧的来源是根部进入植物的水，以及叶子从植物周围的大气中吸收的二氧化碳中的碳。二氧化碳几乎完全通过叶片上的气孔进入植物。水分也通过气孔吸收，但与通过根进入植物的水分相比，相对量较小。元素氧（O2）也通过气孔、根或其他植物部位从空气中吸收。光合作用是光能转化为化学能的过程，并形成从水中提取的还原剂。导致碳水化合物形成的整个过程由以下方程说明：CO2+H2O+光能→ （CH2O）+O2二氧化碳水碳水化合物氧光合作用在这个方程中分为两个步骤：（1）光反应和（2）暗反应。这两种反应都受到酶的调节，酶需要植物营养元素作为结构成分或辅因子（反应发生所需的催化剂，但不消耗）。
图2-1。明暗反应。
光反应涉及将光能转化为储存在高能键中的化学能，如三磷酸腺苷（ATP），并形成化学还原剂（还原剂）烟酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸（NADPH）。还原剂能够在氧化还原化学反应中释放电子，从而被氧化，但在这个过程中，NADPH释放能量从二氧化碳中固定碳（同时释放氧气），从而在卡尔文循环中驱动葡萄糖（糖）的形成。光反应发生在叶绿体中被称为基粒的部分，基粒是一堆被称为类囊体的膜。两个光系统参与了光反应，光系统I吸收700nm的光（红光），并将能量作为电子转移到NADP，形成NADPH。光系统II吸收680nm的光（红光），在这个系统中，水被分解以释放氧气和H+或电子。电子流到光系统I，取代了因吸收光而释放的电子。H+用于与NADP结合形成NADPH。此外，从光系统II返回光系统I的电子流提供了将无机磷酸盐（Pi）添加到二磷酸腺苷（ADP）中以在ATP中形成高能磷酸键的能量。也就是说，ADP+Pi+来自电子流的能量ÆATP。
图2-2.光合成和植物代谢。
卡尔文循环和葡萄糖的形成是暗反应的一部分，暗反应发生在被称为叶绿体基质的凝胶状基质中。在卡尔文循环中，二氧化碳首先作为磷酸甘油酸的一部分固定，然后代谢形成葡萄糖。因此，植物中有机分子的碳和氧来源于二氧化碳，氢来源于水。
表 2-2。 植物干物质中足以充分生长的矿物质营养素的平均浓度（Epstein，1965）。
根部吸收必需的矿物质养分
营养成分
符号
摩尔/克干重
毫克/千克(ppm)
%
相对原子数
钼
Mo
0.001
0.1
-
1
镍
Ni
0.001
0.1
-
1
铜
Cu
0.10
6
-
100
锌
Zn
0.30
20
-
300
锰
Mn
1.0
50
-
1,000
铁
Fe
2.0
100
-
2,000
硼
B
2.0
20
-
2,000
氯
Cl
3.0
100
-
3,000
硫
S
30
-
0.1
30,000
磷
P
60
-
0.2
60,000
镁
Mg
80
-
0.2
80,000
钙
Ca
125
-
0.5
125,000
钾
K
250
-
1.0
250,000
氮
N
1,000
-
1.5
1,000,00 0
矿物质营养素
其余14种营养素分为两类：常量营养素，包括氮、钾、磷、钙、镁和硫； 以及微量营养素：硼、氯、铜、铁、锰、钼、镍和锌。 这些营养素通常被称为“矿物质营养素”。 大量营养素以植物干物质的百分比浓度（g/100g）表示，而微量营养素以百万分率（mg kg-1）表示。 植物中这 14 种植物必需营养元素的平均相对浓度如表 2-2 所示。
表 2-3。 植物吸收的植物养分的离子形式
常量营养素
微量营养素
营养
离子形式
营养
离子形式
碳
(C)
CO2（主要通过叶子）
铁
(Fe)
Fe+2、Fe+3
氢
(H)
H2O
镁
(Mg)
Mg+2
氧
(O)
O2、OH-、CO3-2、SO4-2、CO2（主要通过叶子）
硼
(B)
BO3-3
磷
(P)
H2PO4-
锰
(Mn)
Mn+2
钾
(K)
K+
铜
(Cu)
Cu+2
氮
(N)
NH4+, NO3-
锌
(Zn)
Zn+2
硫
(S)
SO4-2
钼
(Mo)
MoO4–
钙
(Ca)
Ca+2
氯
(Cl)
Cl-
镍
(Ni)
Ni+
植物根对所有必需植物营养素的吸收发生在称为根际的区域。 根际由根外表面周围1-2毫米的区域和根内部存在的所有细胞间隙组成。 14 种植物矿物质营养元素通过根部吸收以离子形式（阳离子或阴离子）被植物吸收。 这些营养素的阳离子和阴离子形式列于表 2-3 中。
生根介质溶液中存在哪种离子形式部分取决于土壤溶液的 pH 值和生物活性水平的组合。 这些形式的浓度与生根介质的理化特性以及过去的石灰和施肥以及以前的耕作实践的肥力水平有关。 这些养分通过质量流或扩散的方式与植物根部接触。 当水在生根介质内移动时，会发生质量流，并随移动的水携带溶解的离子。 扩散是离子在土壤溶液中从高浓度区域移动到低浓度区域的过程。 根部还可以通过根部生长与土壤或生长介质中的养分接触，但这些养分的大部分吸收需要通过质量流运输并扩散到根部表面。 虽然所有植物都需要 17 种必需营养素，但这里的主要重点是存在于根培养基中并通过根系统吸收到植物中的 14 种矿物营养素。 叶面吸收是植物吸收植物必需养分的另一种重要方式，将在第 19 章中讨论。每种必需养分的可用性都受到栽培习惯和环境条件的影响。 此外，植物从生根介质中吸收养分的能力受到遗传因素的影响。 每种必需养分的利用率因施肥量、施肥时机以及每种施肥养分的形式和来源在特定介质中的反应性和有效性而变化。 为了成功利用植物营养计划，在决定施肥时必须考虑所有必需营养素，包括微量营养素。 需要施用哪些必需营养素由正在进行的植物组织和土壤分析程序直接确定。 如果生根培养基中缺乏一种养分，但所有其他必需养分都处于充足水平，则只有吸收该养分，植物才能实现健康生长。 种植者最常犯的错误是他们几乎只关注 N-P-K（氮、磷和钾）肥料的施用，而很少关注次要或微量营养素的可用性，其中任何一种都可能低于作物生长的临界水平。 适当的植物生长。 这就提出了一个问题：哪种植物必需营养素最重要？ 所有必需的植物营养素对所有植物都有绝对的需求，因此每种营养素都同等重要。
然而，在植物生长过程中的任何时间点，一种养分可能是植物生长和发育的主要限制因素。 另一个常见的误解是植物根部很容易吸收施用于生根介质的任何形式的必需营养素。 所施用的必需营养素的形式肯定会影响其对植物的利用率。 由于竞争、对抗或加速（越南效应）吸收，这种形式还可以极大地影响一种或多种其他必需营养素的可用性。 施用肥料时的另一个常见错误是忽视环境条件（例如温度、光照强度、降雨量或灌溉量以及相对湿度）可能对每种植物必需养分的可用性和吸收的影响。 这些因素对于叶面施肥来说更为重要，这将在第 19 章后面讨论。当今世界种植的植物种类、品种或品种多种多样。 植物种类之间，甚至同一种类的品种之间，对施肥的反应可能有很大差异。 因此，针对所有植物、甚至一种物种的单一生育计划将无法成功实现作物生产。 此外，没有单一的施肥计划适用于在田间条件、温室条件或在遮荫屋或其他保护性结构中生产的同一种作物。 利用保护性结构进行植物培养导致了不同于露地生产的特定培养方法，因此与田间生产相比，需要不同的营养方案才能成功生产在保护性环境下生长的植物。 随着集约化栽培系统的发展，必须依靠土壤或介质测试以及植物分析来制定有效的植物营养计划。 与在田间条件下种植的作物相比，使用盆栽进行生产的种植者更有可能因营养物质而造成不平衡。 根据生产系统和生长介质的不同，养分可以通过灌溉水和/或肥料的施用而从盆栽介质中积累或滤出。 使用床培养的人还需要持续的土壤测试监测，以确定根部区域养分保留的程度，以及植物分析，以评估叶面吸收的程度，这些吸收可能来自滴水或头顶喷雾或喷雾系统，用于输送 水和必需的营养素。 然而，应该指出的是，与田间种植相比，保护性结构的使用具有一些明显的优势。 短期内发生的过多降雨是一种植物胁迫因素，会减少根部某些必需营养素的保留。 还实现了减少用于控制害虫的化学品施用，并且减少了这些化学品与养分有效性的相互作用。 此外，温室种植具有在多云天气或作物快速生长期间富集二氧化碳的优点，这是田间栽培所不具备的。 每种必需营养素都受到种植者特定文化实践、地点或地区环境条件以及物种和品种之间存在的遗传差异的影响。 尽管植物需要 17 种必需营养素，但种植者通常只管理 17 种中的 12 种。 17 种必需营养素可分为几类： 水和大气中的主要营养素（碳、氢和氧）； 大量营养素（氮、磷和钾）； 次要营养素（钙、镁和硫）； 以及微量营养素（锰、铁、硼、铜、锌、钼、镍和氯）。 在农作物或自然界中很少观察到缺氯现象。 氯通常是用于农作物的现有肥料中使用的化学配方的一部分，例如氯化钾和氯化钙。 与氯缺乏相比，过量的氯化物及其相关的高盐指数在种植系统中更令人担忧。 大多数作物很少发现镍缺乏症，因此除了已发现和观察到特定营养缺乏症状的山核桃等作物外，镍施肥尚未常规实施。 尽管镍已被证明是一种必需的植物营养素，但在确定大多数作物的植物需求范围方面却几乎没有做任何工作。 缺乏调查的两个原因是植物对镍的需求量非常小，而且很少有作物出现缺镍症状。 随着对镍的研究越来越多，预计它将被纳入更多的施肥计划中。 因此，除了三种大气养分外，种植者目前很少管理氯和镍。
一、碳、氢、氧
碳
植物对碳的需求是通过大气中的二氧化碳含量来满足的。 一般来说，种植者对特定植物的碳供应几乎没有控制权，因为这种必需的养分是从植物周围的空气中以二氧化碳的形式获取的。 然而，在活跃的光合作用过程中，当人口稠密的田地或封闭的结构中的空气流动不充分时（例如在安静、平静的日子），露天田地或保护性结构中的植物周围的空气中的二氧化碳含量可能低于植物可用的最佳二氧化碳水平。 足以重新供应已被利用的二氧化碳。 由于二氧化碳是通过位于叶表皮的气孔吸收的，因此任何使气孔保持关闭的因素都会减少扩散到植物中的二氧化碳量。 例如，当气温较高且植物处于高温胁迫下时，气孔就会关闭。 当植物面临水分不足的压力时，气孔就会关闭。 因此，这两个环境因素都会阻止二氧化碳的吸收，导致生长受限，进而影响产量和质量潜力。 品种之间存在的遗传差异会影响二氧化碳的吸收和利用，这将导致某些品种比其他品种能够更好地应对低水平的二氧化碳吸收。 如果二氧化碳受到限制，生长就达不到最佳状态，并导致产量降低。 阴天、凉爽生长期间或快速生长期间封闭环境中的二氧化碳富集可能会导致产量增加。
图 2-3。 植物叶绿体和反应位点。
氢气和氧气
水是氢的来源，因为水被分解，氢在二氧化碳代谢过程中结合，在光合作用过程中形成碳水化合物。 有机化合物的氧来源于CO2。 元素 O2 由水演化而来，并在光合作用过程中释放到大气中。 植物需要氧气进行呼吸并从空气中获取氧气。 种植者必须认识到，除了水分子分裂和氢利用碳代谢促进植物生长之外，植物还利用水进行许多植物过程。 例如，植物组织的水合作用需要水。 因此，C和O是必需的营养素。 此外，如果任何其他必需营养素受到限制，光合作用就会减少，植物生长就会达不到最佳状态。 种植者需要意识到，发生的任何胁迫，无论来源是什么，都可能通过减少光合作用和碳利用率来限制植物的生长和产量，这种损失在生长周期中永远无法恢复，特别是对于一年生作物而言。 任何营养素缺乏，一旦发生缺乏，就会对植物造成不可挽回的损害。
营养物质在光合作用中的作用光合作用是植物利用光能将二氧化碳和水转化为碳水化合物和氧气的过程。 在光合作用中，二氧化碳扩散到叶绿体中。 光反应发生在叶绿体中称为基粒的部分，基粒是称为类囊体的膜堆叠。 暗反应发生在称为叶绿体基质的凝胶状基质中。
植物营养素在光反应和暗反应的许多过程中发挥作用。 营养物可能作为其组分或辅因子的酶介导这些过程中的所有步骤。
表 2-4。 下表列出了植物必需营养素在光合作用中的作用。
营养
作用
氮
通则：氮是光合作用装置的一般组成部分，是叶绿素分子和蛋白质的一部分，叶绿素通过氮被保留在基粒中。 所有酶都是蛋白质，因此其形成需要氮。
NH4+毒性：铵对光合作用有毒。 它将光反应中 ATP 的形成与电子传递分开。 铵还可以通过干扰蛋白质合成和结构导致基粒结构和叶绿体构象的降解。
不足：缺乏会导致蛋白质和叶绿素的损失。 这些损失导致光合作用活性的损失。
磷
通则：通则：磷对于光反应中通过光磷酸化（ADP + Pi→ATP）合成 ATP 至关重要。 它也是 NADP 的组成部分。 ATP 和 NADP 的还原形式是卡尔文循环中的反应物。
不足： 光合作用能量的破坏导致二氧化碳减少受到抑制并抑制植物生长。
钾
通则: 保卫细胞中钾的积累使得气孔打开，气体通过叶子表皮的孔隙扩散到叶子外面。 在黑暗中，钾从保卫细胞中泄漏，气孔关闭。 打开允许二氧化碳进入叶子和氧气从叶子中移动。 关闭会阻止气体运动，包括叶子中水蒸气的损失。
不足：钾在光合作用中没有直接的代谢作用。 影响可能是通过气孔运动的破坏和缺钾叶子的健康状况下降而发生的。
钙
通则：钙对于维持膜结构是必需的。 因此，维持类囊体膜的完整性是必需的。 钙也是 ATP 酶（进行光磷酸化的酶）反应中的辅助因子。
不足：缺乏会导致类囊体降解并抑制 ATP 合成和光合作用。
硫
硫是蛋白质的组成部分，因为它是蛋氨酸和半胱氨酸的组成部分，而蛋氨酸和半胱氨酸是蛋白质中的氨基酸。 细胞色素是铁硫蛋白，在光系统 II 和光系统 I 之间的电子传输中发挥作用。铁氧还蛋白是一种铁硫蛋白，参与从光系统 I 到 NADP 的电子传输。 硫也是脂质的组成部分，脂质是植物膜（包括叶绿体膜）组成的一部分。
不足：缺乏会导致蛋白质合成受到抑制，从而破坏类囊体膜并可能损害细胞色素和铁氧还蛋白的合成。
铜
铜是质体蓝蛋白的组成部分，质体蓝蛋白被称为蓝色蛋白。 质体蓝素是光系统 II 和光系统 I 电子传输系统的组成部分。在光系统 I 吸收光后，质体蓝素将电子送入光系统 I 中的叶绿素。
不足：质体蓝素不足会导致电子传输中断。
铁
虽然铁不是叶绿素的组成部分，但叶绿素的合成需要铁。 叶绿素前体的合成需要铁。 在光反应中，铁是电子传输途径中细胞色素和铁氧还蛋白的组成部分。
不足：由于缺乏叶绿素和蛋白质合成以及叶绿体无法发育和维持基粒，缺铁会导致叶片失绿。
锰
通则：水的水解以及光系统 II 中的氧气释放和电子释放都需要锰。
不足：锰的缺乏会损害氧气的释放和电子（H）的产生。 严重缺乏时，叶绿素减少，类囊体结构被破坏。
锌
碳酸酐酶的活性需要锌，碳酸酐酶是一种维持溶液中二氧化碳和碳酸氢盐平衡的酶。 二氧化碳是光合作用的碳底物。 锌也是一种称为超氧化物歧化酶的酶的成分。 超氧化物（O2 - ）在光合作用过程中形成，除非被破坏，否则可能导致植物细胞自动氧化。
不足：缺锌可能导致碳酸酐酶活性受到抑制，从而限制光合作用。 这种效应在 C4 植物中可能比在 C3 植物中更重要。
氯
通则：光系统 II 中的氧气析出需要氯。 氯作为钾通量的伴随离子，在某些物种的气孔调节中发挥作用。
不足：自然界中不太可能缺乏氯。
硼
硼对光合作用没有直接作用。 硼在植物中的功能尚未解决。
不足：缺硼可能会由于活性氧（例如超氧化物）的积累而减少光的利用，从而抑制光合作用。 缺硼会引起多种结构症状，导致组织死亡和生长抑制。 缺硼似乎会损害碳水化合物的运输。
钼
钼在光合作用中没有已知的作用。 钼的功能与氮代谢有关，而不是与碳代谢有关。
不足：缺钼会导致硝酸盐同化受损，因此硝酸盐积累到有毒水平并破坏叶子组织，从而抑制光合作用。 豆科植物固氮需要钼。
镍
镍在光合作用中的作用尚不清楚。
不足：当尿素为氮源或用于固氮时，对氮转化为蛋白质的影响。
二. 常量营养素
氮、磷和钾通常被称为肥料养分或主要养分，因为这些养分是大多数肥料的主要成分。 钙和镁通常通过农田中的石灰材料提供，有时作为园艺作物的特定肥料养分提供，而硫是一些肥料成分中的伴随阴离子，例如硫酸铵和硫酸钾。 由于硫可以从空气中吸收，历史上高硫煤的燃烧提供了农作物所需的大部分硫。 然而，随着禁止燃烧高硫煤（使用洗涤器捕获含硫气体除外），导致许多土壤需要施用硫。
氮
氮肥有三种常见形式，每种形式都可能对植物生长产生独特且特定的影响。 三种N-形式是尿素、铵和硝酸盐。 尿素（NH2-CO-NH2）可被生长培养基中细菌中通常存在的脲酶快速转化为铵。 尿素的酶促转化将两种铵 (NH4 + ) 离子释放到生根介质溶液中，可以被植物根部吸收。 如果尿素分子本身通过叶子吸收或通过根部吸收，则该分子将在植物内部代谢形成铵离子。 因此，尿素和铵态氮肥对植物氮代谢的影响大致相同。 硝酸盐-N 的不同之处在于，它是氮的氧化阴离子形式 (NO3 - )，而铵是氮的还原阳离子形式 (NH4 + )。 这两种氮源的不同电荷很重要，原因有几个，其中之一是当植物根部吸收硝酸盐或铵时，根部区域的 pH 值发生变化。 NH4 + 正离子被吸收后，会导致 H+ 离子释放到根区附近，即根际。 通过土壤测试测量，盆栽或床介质中的整体 pH 值为 6.0，可能比根际 pH 值高两到三个 pH 单位。 这种差异变得很重要，因为所有必需的养分在被根部吸收之前都必须通过根际。 此外，其中一些营养素的可用性还受到 pH 值的影响。 仅仅以足够的浓度存在于培养基中并不能确保被植物吸收，因为养分会沉淀在根表面，因此不会被吸收； 或者酸化可能导致某些营养素的利用率增加至过量水平。 以硝酸盐-N 作为氮源，该阴离子的负电荷由 OH- 离子平衡，结果是两到三个单位的 pH 值比大块土壤的 pH 值向碱性（或更高）变化。 这种转变将影响对 pH 值向碱性水平转变敏感的必需营养素的可用性和吸收。 因此，尿素和铵氮肥料使根际酸化，而含硝酸盐的肥料使根际pH值偏向碱性。 需要对介质 pH 值进行持续监测，以确定何时需要通过撒石灰或改变施氮形式来调节 pH 值，以维持所需的土壤 pH 值以及根际 pH 值。
除草剂和杀虫剂的使用会影响土壤和肥料氮从铵态氮到硝酸盐的转化。 土壤中某些化学物质的存在阻止了铵通过硝化作用转化为硝酸盐，从而使铵基本上成为植物可用的唯一氮形式。 亚硝酸盐也可能是一个因素，因为它是土壤氮从铵态氮转化为硝酸盐过程中的中间产物。 因此，如果在亚硝酸盐到硝酸盐的步骤后施用的化学品阻止土壤氮转化，则可能立即发生毒性。 一些化学品可以抑制铵氧化成硝酸盐，从而导致土壤中铵的积累和毒性。 这些毒性会给植物带来压力，使其更容易患病，甚至可能杀死植物。 种植者应该意识到，由土壤细菌介导的土壤氮转化可能会受到化学施用的多种影响。 铵离子一旦被植物吸收或在植物体内形成，就进入有机结合产生氨基酸。 这个过程必须在被根部吸收后立即发生； 否则，铵可能在细胞中积累到有毒浓度，对于具有足够碳水化合物的健康植物来说，添加铵的反应对于植物生长是积极的。 如果吸收的铵量超过植物为铵同化（形成氮化合物所必需的）提供碳的能力，则生长会受到抑制，并且植物的新陈代谢会受到不利影响。 因此，植物可以利用和供应以解毒吸收的铵离子的铵量与生长所需的碳量之间存在微妙的平衡。 一个例子发生在阴天，此时植物没有以正常速率积极进行光合作用。 在这种情况下，大量铵的吸收将对储存的碳提出额外的需求。 如果植物健康，储存了足够的碳，就不会对生长产生不利影响。 然而，如果植物中的碳储量较低，吸收的铵的解毒作用就会争夺生长过程所需的碳。 如果阴天时间延长，铵吸收对植物碳平衡的影响将特别有害，这意味着光合速率降低。 细胞膜中的转运蛋白介导硝酸盐氮的主动吸收，并且硝酸盐可以以硝酸盐离子的形式储存在植物中，而不会产生不利影响，直到在限制范围内需要为止。 因此，与铵不同，如果不立即掺入含氮化合物中，铵是有毒的，硝酸盐会被储存起来，直到植物需要形成氮化合物为止。 然而，应该指出的是，大多数植物更喜欢铵盐和硝酸盐的组合以获得最佳生长。 因此，氮肥计划应确保铵的利用率和吸收量不超过支持植物正常生长过程所需的碳量。 由于用于控制害虫的一些化学品可能会阻止铵转化为硝酸盐，并且由于雨水或灌溉水会从生根区滤出硝酸盐，因此种植者必须定期进行土壤测试和植物分析来监测生长介质和植物，如果 获得最大的生长或产量。
未能制定定期监测计划的种植者经常会遇到严重的作物生产问题，从而导致植物产量或质量损失
磷
这种营养素对于农作物的成功生产非常重要。 必须有一个定期的应用和监测系统，以确保磷的供应处于持续充足的水平。 酸性土壤特有的可能缺磷的原因之一是铝含量高。 当土壤的pH值变成酸性时，铁和铝被溶解并与磷结合形成铁铝磷酸盐沉淀物，使磷无法被植物吸收。 此外，当生根泥炭基或土壤基介质的pH值在石灰或硝酸盐吸收时变成碱性时，石灰材料中的钙与磷结合以沉淀磷酸钙，从而从生根介质溶液中除去有效磷。 通过定期的土壤测试和植物分析，可以检测培养基 pH 值或有效磷水平的变化，并确定植物磷的充足程度，以便在生长和产量出现严重限制之前进行纠正处理。
钾
钾对于将碳从植物的一个部分运输到另一个部分非常重要，并且已知直接参与气孔的打开和关闭。 这种营养素对于获得所需的植物叶子颜色强度，特别是花的颜色非常重要。 铵离子直接与钾离子竞争从根际的吸收，使得过量的铵不利于钾的充分吸收。 钾直接影响花朵采后的保存质量，钾含量极低会导致花朵枯萎和采后快速衰退。 在植物营养计划中应经常施用钾，并应通过监测植物的整个生长周期来确定钾的充足性。
三． 次要营养素
钙
一旦钙融入植物组织中，它就不能移动到植物内的新位置，并且被认为在植物中不可移动。 由于钙在植物中不可移动，因此必须维持植物的钙持续供应。 对于不断产生新组织或植物材料（例如花朵、水果或新的营养生长）的作物来说，这一要求尤其重要。 由于钙到达叶子后在植物内不能移动，因此足够的钙不会被携带到新发育的组织中，结果是生长缓慢或生长异常。 钙随着蒸腾流移动到植物根部并进入植物的各个部分。 任何产生限水胁迫或破坏水蒸腾流的因素都会影响植物内的钙运动。 例如，在高湿度期间，植物蒸发的水分较少，因此在此期间钙的运输将受到限制进入新组织。 在干燥的空气中，钙会流向植物的大叶子，而小而嫩的叶子会失去钙。 通过植物分析监测最近形成的叶子的钙含量，人们可以通过新形成的叶子中发现的钙吸收减少来识别与根部疾病或化学烧伤相关的问题。 当铵态氮肥的施用量超过植物解铵和支持生长的能力时，根部将无法正常生长，从而影响钙的吸收。 此外，土壤或介质中溶液中的铵会与钙竞争吸收并限制植物中钙的积累。 因此，为了确保钙始终充足以实现最佳生长，应通过定期安排的植物分析序列来监测植物。
镁
镁对于维持植物颜色和外观的整体质量非常重要，可以赋予种植者所需的观叶作物鲜艳的亮绿色。 植物组织中钙与镁的百分比需要为 4:1 或 3:1。 叶绿素的形成需要镁，并且必须持续供应镁才能正常生长和发育。 一般来说，一旦缺镁，就会对农作物造成不可挽回的损害，施肥也可能无法恢复生长。 由于许多种植者依赖石灰来供应钙和镁，因此当维持植物正常生长和发育所需的镁供应不足时，贫化培养基中可能会出现一段时期。 因此，镁是植物分析程序中需要持续监测的关键营养素。
硫
该营养素是主要必需营养素之一，通常以肥料中的硫酸根 (SO4 = ) 阴离子形式提供，例如含有硫酸铵或硫酸钾的肥料。 许多现代浓缩肥料不含硫，种植者应选择至少含有一些硫酸盐或其他可用形式的硫的肥料。
四． 微量营养素
锰和铁
这两种微量营养素同样受到影响可用性的文化因素的影响。 当培养基的 pH 值变酸性时，这两种营养素的可用性都会增加，而当培养基的 pH 值变碱性时，这两种营养素的可用性就会降低。 这两种营养素通常不会缺乏，除非种植者通过施肥或石灰导致根部介质 pH 值发生显着变化。 因为某些杀菌剂，例如含有锰的代森锰，在施用时会在叶子表面添加锰。 额外的锰最终可能会从含锰杀菌剂的叶面施用中被吸收，但在叶子分析中肯定会添加到植物锰水平中，即使它可能仅存在于叶子表面而不存在于植物细胞中 新陈代谢方案。 应通过定期植物分析来持续监测植物中铁和锰养分的含量，以确保这两种养分都不会达到植物中有毒或缺乏的水平。 许多温室作物的种植者都遇到了这两种营养素的不足或毒性，而在安排施用肥料或石灰之前未能使用植物分析制度作为评估技术。
硼
这种养分在植物中不可移动，并且与钙一样，当可用水量有限且植物内的水运动受到限制时，会出现缺乏期。 缺硼症状出现在植物的新生长中，尽管由于缺乏硼流动性而可能在植物的其他部分出现症状。 这种营养素最好通过植物分析来监测，作为生育计划定期评估的一部分。 应选择嫩叶进行测试。
铜
在大多数生长条件下，这种营养素通常不会缺乏。 如果在作物生产中使用含铜杀菌剂（例如 Kocide），则所施用的铜会与植物中的其他微量营养素相互作用，导致组织中铜含量高而导致铜缺乏。 定期安排的植物分析计划可以最好地监测这种营养素。
锌
锌是一种微量营养素，参与植物的一些酶促功能。 土壤或生长介质中锌的有效性与根区的 pH 值成反比，随着 pH 值的增加而降低。 当磷在根区积累到高水平时，锌的利用率也会降低。 当向土壤或生长介质施用大量磷肥时，需要监测组织中的锌含量。 当预计磷含量较高时，可以在种植时在沟内施锌，或叶面喷施以维持组织中足够的锌水平。 大量使用某些含锌杀菌剂（例如代森锰锌）可能会导致组织中锌含量过高，从而导致含锌杀菌剂产生问题，因为高锌含量会导致组织中铁和锰缺乏，而这种情况很难纠正 。 锌的充足性最好通过定期的植物分析来确定。
钼
这种必需营养素是植物利用硝酸盐所必需的。 酶系统硝酸盐还原酶需要钼，如果没有足够的钼，植物中的硝酸盐就不能转化为铵以形成蛋白质。 钼通常是植物中硝酸盐还原酶的形成和活性的限制因素，如果没有足够的钼，硝酸盐就会在组织中积聚。 植物缺钼表现为缺氮症状或由于硝酸盐积累而导致叶子边缘烧伤。 负责固氮细菌（例如根瘤菌）固氮的酶系统也需要钼。 在大豆等作物中，根瘤是钼的汇，当生长介质中钼含量较低时，钼将从叶子转移到根瘤，并会耗尽植物组织中的钼。 对于在钼含量低的土壤上种植的大豆等作物，可能需要施用两次或多次钼才能获得高产。 需要尽早施用以向根瘤提供足够的钼以固氮，并且可能需要第二次施用以在植物组织中具有足够水平的钼。 固氮作用通常不足以满足高产大豆的所有氮需求，并且当季中吸收氮时，培养基 pH 值会影响钼的溶解度。 在 pH 值低于 5.3 的酸性土壤中，即使土壤中存在足够的钼含量，也可能无法获得钼，从而导致缺乏。 当土壤中有足够的钼时，提高 pH 值（例如通过撒石灰）可以纠正这种缺陷。 然而，不能假设 pH 值为 5.3 或以上的土壤就含有足够的钼。 无论 pH 值如何，钼都是土壤中最常见缺乏的营养素之一。
氯
这种必需的养分可以通过降雨和许多肥料中的盐的形式充足提供。 随着种植者进入温室等受保护的环境，在生育计划中应更加关注这种营养素。 在农艺肥力条件下，使用含氯肥料（例如氯化钾）足以确保该养分的充足供应。 缺氯的情况很少见。 其中一种情况是在缺乏氯但未知的土壤中施用硫酸钾肥料的小麦中发生的。
镍
该元素最近才被添加到植物必需营养素列表中。 它的需要量非常小，为十亿分之几，并积聚在植物叶子中。 该元素在植物中可移动，主要通过木质部导管进入植物。 镍通过韧皮部移动到新的生长区域并进入可以积累的种子。 生长周期中这种元素需求的关键时期是在快速生长和器官/种子发育期间。
充足的必需植物营养素
水培研究有助于确定植物营养素的重要性。 到 1860 年代，Ca、Fe、Mg、N、P 和 S 已被确定为植物发育所必需的元素。 净化营养液、培养基和空气技术的改进导致了额外必需营养素的发现。 1922年，确定了锰的重要性； B 和 Zn 于 1926 年被添加到必需营养素清单中，Cu 于 1931 年，Mo 于 1939 年，Cl 于 1954 年，Ni 于 1987 年被添加到必需营养素清单中。一旦确定了必需营养素的含量，大多数营养素的充足范围就通过田间、温室、 和实验室研究。 植物营养包括研究和确定通过植物分析测量的浓度可能与缺乏、充足或有毒相关的营养水平。 表 2-5 给出了作物生产中通过化肥施用的每种养分的一般范围，代表了所有植物总体上足够的水平。 本书的以下部分介绍了为 1,300 多家工厂确定的具体充足范围。
五、有益营养素
有人建议，其他营养素（通常被称为“有益营养素”）在低于我们当前检测极限的浓度下可能是必需的。 钴 (Co)、钠 (Na)、锶 (Sr)、钒 (V) 和硅 (Si) 是有益的营养素。 某些植物需要它们，当添加到生育计划中时，它们可以改善某些植物的生长。 然而，这些营养素均不符合当前既定的必需性标准（Arnon 和 Stout，1939）。 豆科植物根部根瘤中存在的共生固氮细菌需要钴，因为没有钴，就不会发生大气氮（N2）的共生固定。
表 2-5。植物叶子必需营养素的一般充足范围。
营养成分
符号
典型浓度
氮
N
3-5%
磷
P
0.3–0.8%
钾
K
2.3–5%
钙
Ca
0.7–1.2%
镁
Mg
0.3–0.7%
硫
S
0.3–1.0%
锰
Mn
50–300 ppm
硼
B
20–75 ppm
铜
Cu
8–40 ppm
锌
Zn
40-150 ppm
钼
Mo
0.5–5 ppm
氯
Cl
<2000ppm
铁
Fe
70-400ppm
镍
Ni
1-8ppm
图 2-4。 豆科植物根瘤中的共生固氮细菌需要钴。
但由于固氮不是植物的重要过程，而且固氮植物依靠无机氮（例如硝酸盐或铵）生长，因此 Co 并不是必需的。 一些报告表明，硅对于水稻等谷物作物至关重要。 钠可促进食用甜菜或甜菜的生长，并可能在光合作用中的 C4 代谢中发挥作用，但尚未证明钠的强制性或普遍需求。 锶和钒不被认为对任何植物都是必需的，尽管这两种营养素分别在微生物和某些植物中分别充当钙和钼营养素的部分替代品。 建议将硅添加到水稻肥料中，有时也添加到水培植物的营养液配方中，因为当硅在植物叶子中含量较高时，可以提供一定程度的抗真菌病性。 中国在化肥中添加了镧。 随着进一步的研究和程序的完善，一些有益的营养素可能被认为是必需的。 镍曾经被认为是一种有益的营养素。 但是，镍对于贫镍大麦种子的生存能力是必需的。 如果添加V，这些种子不会发芽，但如果添加Ni，这些种子就会发芽。 该证据被认为足以允许接受镍作为植物营养素。
