第 14章钼和植物病害

Chapter 14Molybdenum and Plant Disease

Robin D.Graham and James C R. Stangoulis

School ofAgriculture, Food and Wine

WaiteCampus, University of Adelaide

Adelaide,South Australia, Australia

第 14章钼和植物病害

介绍

与其他一些必需的微量营养素不同，钼与病害的发生没有密切关系，无论是在高等植物中增加还是减少钼。钼对减少病害的影响的论文数可能等于无效果的论文数。尽管有关钼和病害的文献都很少，但已有几篇论文报道了病害的增加。钼在病害消除中的推定作用是降低叶硝酸盐浓度，这是由于其在激活硝酸还原酶中的公认作用所致。只有几篇经验数据令人印象深刻（例如，对番茄黄萎病的抑制作用的研究），并且似乎有必要对这些系统进行认真的研究，以发现是否存在可以更广泛地应用于预测的潜在机制。这样做的意义在于，钼缺乏症的范围很广，但由于各种原因却诊断不充分，实际上它比目前公认的更广泛地参与了病害的消除。

钼在植物中的作用

钼对于高等植物是必不可少小含量（0. 1 mg / kg）。钼在硝酸还原酶和固氮酶的构象和功能中的作用已广为人知。自从先前对该主题的评论以来，它在谷物抗发芽中的作用就已经出现。尽管如此，钼参与的寄主植物生理学在寄主与病原体的关系中还没有什么解释价值，这可能有两个原因：一是不容易识别和诊断钼缺乏症，因此有很多机会将病害的严重性与钼缺乏联系起来的方法可能会丢失；第二，钼参与的已知过程在抗病途径中的作用有限。

然而，似乎有一系列机制在宿主植物外部起作用，钼可通过这些机制影响宿主-病原体的平衡，并且这些机制与重金属对生物学上重要的大分子的已知作用有关，尤其是使它们变性。所有已知的情况都通过抑制病原体或使其毒素或外切酶失活而有利于宿主植物。

钼对病原菌的影响

钼与其他重金属一样，通过使它们的蛋白质外壳变性来使病毒失活，在这种情况下，钼似乎是一种特别有效的金属/准金属。重金属通过其对蛋白质构象的影响而具有一般毒性，这可能是钼对疫霉菌的游动孢子具有抑制作用的原因，抑制了线虫。

相反，相同的金属-蛋白质结合能力导致真菌氨基肽酶的活化，尽管在该研究中这与发病机理没有关系。进一步的研究中，钼抑制了roridin E的产生，这

钼对植物病害的影响

已有报道称用钼处理根可抑制番茄黄萎病。钾氮平衡在宿主与病原体的关系中至关重要，而钼极大地影响了植物组织中可溶性氮的平衡。因此，这两项研究中未解决的问题是，无钼对照处理番茄是否缺乏钼，番茄根部是否存在钼激活的硝酸还原酶，或者番茄是否仅存在于叶子中，这可能是因为品种依赖。黄萎病是高等植物的微管束病害，通常与营养不良有关，如果钼缺乏起作用，对其进行研究将具有相当大的经济意义。未能发现推定作用的原因很可能是由于未能认识到钼的缺乏，而钼的缺乏常常在野外被诊断或被误诊为硫缺乏或简单氮缺乏。

在播种后的豆子抑制了由Phaeoisariopsis griseola引起的角斑病后25天，钼施用一次，同时增加了植物的健康性，叶片的光合作用和产量。据报道，将钼喷雾剂与杀真菌剂结合使用可有效控制该病。

钼抗病性的可能机制

近年来已经阐明了钼在高等植物中的生理作用，它在抑制收获前和收获后发芽中的作用。这在生化上是新颖的，因为它涉及激素的合成或调控中的钼。由于不合时宜的降雨会让谷物发芽，特别是收获前的发芽，可能会促进病原体的活动，但迄今为止，尚无报道。

钼的作用显然是在刺激激素的生物合成途径，而这些途径可能与导致病害抗性的途径没有直接联系。即便如此，可以预期在钼充足的植物中对发芽的更大抵抗力与更少的病原体在储存时因病原体引起的收获后损失有关。

钼在激活硝酸还原酶中的长期作用可能也被认为会影响某些病原体的发生，特别是白粉病，但同样没有报道。营养性大麦植物中的高硝酸盐促进了白粉病（Erysiphe graminis）的感染，并且由于在缺钼的情况下叶片组织中的硝酸盐积累，可能存在因果关系。但是，与以前一样，由于经常无法识别钼缺乏，因此这个关联可能确实存在，但尚未被确定。

钼缺乏会导致氮缺乏，但与简单的氮缺乏相比，幼叶和老叶的症状趋于统一，重要的是，这些植物中的组织硝酸盐浓度很高。该综合征应由病理学家识别，但需要实验室确认钼组织浓度较低，通常低于约100 ug / kg（干重）。在共生固氮生物中，尤其是在与豆科植物根部相关的细菌结节中，钼也是酶复合物I成分的组成部分，被称为硝基帽。缺乏钼的豆科植物的结节缺乏控制氧的色素，即血红蛋白，内部没有红棕色。它们是白色或绿色。但是，不能固氮的缺乏钼的白色结核似乎在土壤中生存良好，似乎不比健康结核更易患病。钼缺乏的根瘤可以生存，直到根能够吸收足够的钼以使其活跃。

同样，宿主植物，像通常的缺氮植物一样，似乎对病害特别敏感。豆类通常在低氮土壤中竞争良好，因此，尽管无活性的硝酸还原酶和无活性的固氮酶，它们的叶组织硝酸盐浓度可能很低，从而刺激了某些病原体。

总之，尽管理论上可以预测到这种影响，但由于钼缺乏引起的宿主植物新陈代谢紊乱并未导致病害发病率的增高或降低，但是这种情况再次可能是由于人们对钼缺乏的认识。

总结

尽管大量论文报道了钼的处理对病害没有明显的影响，但在某些情况下，这可能仅是因为土壤中的钼已经很高，或者是因为病原体和宿主不易受钼或钼的影响。已应用于系统。

此外，在少数情况下，报告了钼的显著作用，但无法通过推定的机制进行分类，也没有确定寄主植物中钼的缺乏，这是在营养方面对病害产生营养影响的前提。其他营养素。

硼和钼对氮磷钾的基础处理均具有较强的作用。钼和硼导致产量大幅增加，这表明乌克兰土壤中可能缺乏硼和钼。但是，这还没有得到证实，因为产量的收益可能完全是由于病害的减少（亚麻上的Fusarium oxysporum）。钼治疗可将病害减少一半到三分之二。氮和磷使蚕豆上的黄单胞菌增加，而钾和钼使黄单胞菌减少，而镁和钙的施用量稍大，则减少了病害，这表明降低土壤酸度的作用（加剧了钼缺乏和与缺钾有关）。

Mathur和Bhatnagar在感染了Pyrenophora graminea的大麦上尝试了许多元素。铜对病害的抑制作用最大，钴和钼起中间作用，而硼，锰，镁和锌则无作用。尽管这种方法是许多报告中所尝试的典型方法，但其中大量元素已被尝试，但这些微量营养素的相对功效却是非典型的。通常在酸性土壤中缺乏的元素在有效性方面处于最佳和最差状态，而在碱性土壤中通常缺乏的元素也是如此。如果有任何解释，则其机制似乎超出宿主植物的营养范围。

另一方面，火炬松的死亡（一种慢速发展的病害）对硼有明显的反应，对钼有中度的反应。这些反应可能反映了酸性土壤中这些元素的缺乏。没有发现病原体，实际上任何病原体可能都是继发感染。