氮在土壤中动态变化的模型

NITROGEN MINERALIZATION: CHALLENGES OF A CHANGING PARADIGM

氮矿化：不断变化的范式面临的挑战

JOSHUA P. SCHIMEL1,3 和 JENNIFER BENNETT2 1 加利福尼亚大学生态、进化和海洋生物学系，圣巴巴拉，加利福尼亚州 93106 美国2 北卡罗来纳州立大学森林营养合作社，罗利，北卡罗来纳州 27695-8008 美国

摘要

直到最近，关于陆地氮循环的普遍观点一直是由两个核心假设驱动的——植物仅利用无机氮，并且它们与土壤微生物对氮的竞争很差。因此，人们认为植物利用微生物“剩下的”氮， ”使氮循环干净地分为两部分——微生物分解侧和植物吸收和利用侧。 这些通过净矿化过程联系在一起。 在过去的十年里，研究改变了这些观点。 现在，氮循环被认为是由微生物（包括菌根）胞外酶解聚含氮聚合物驱动的。 这会释放出可被植物或微生物利用的有机含氮单体。 然而，一个全新的土壤氮循环概念模型需要结合最近对植物-微生物竞争和微场所过程的研究，以解释陆地生态系统中广泛的氮可用性的氮动态。 我们讨论了土壤氮循环思维的演变，提出了一个新的综合概念模型，解释了氮循环如何随着生态系统氮可用性的变化而变化，并讨论了陆地氮循环范式变化所提出的方法论问题。

关键词：微型网站； 氮的可用性； 氮矿化； N-矿化范式，不断发展； 植物吸收； 土壤氮循环。

氮循环“经典”范式的发展

自 1800 年代末以来，氮矿化一直是土壤氮循环的中心点，也是控制植物氮可用性的过程。 这一观点源于我们对植物与土壤相互作用的理解发展中的两条平行且互补的线索。 第一条线索是采用植物营养的矿物质营养理论：随着李比希（1842）的著作，植物仅利用无机材料作为营养的观点成为广泛接受的观点。 尽管早在 1800 年代末就有报道称某些植物实际上可以利用有机氮，但正如 Black (1993:383) 所指出的，矿物质营养理论在 150 年来实际上并未受到任何挑战：

土壤溶液中存在少量有机氮，但尚不清楚植物会吸收其中的大部分，并且必须依赖于微生物分解含有有机形式的化合物时释放的无机形式。

发展当前氮循环观点的第二个关键线索是认识到分解是一个以 NH4 1 作为废物的微生物过程，如 Waksman (1932:444) 所描述的：

只要有免费的可用能量，超过可用的营养物质，可用植物性食物的积累就只有最低限度。当能量接近耗尽时，氨（或硝酸盐）开始积累。。。由于缺乏足够的可用能源材料，微生物无法吸收它，因此它被留在土壤中供高等植物使用。

这些想法构成了氮循环研究的两个核心假设，这些假设将矿化确立为氮循环的感知中心点，并且大多数研究人员在上个世纪检查土壤氮过程时都使用了这些假设：（1）植物仅使用无机氮。（ 2) 相对于微生物而言，植物对于土壤有效氮的竞争能力较差。 他们“输掉”了几乎所有的竞赛项目，因此实际上只能获取满足微生物氮需求后剩余的氮。 更具体和重要的是，这些假设将净矿化确定为土壤氮循环的关键步骤，并定义了植物从生态系统中吸收或损失的可用氮量。 20 世纪 70 年代和 80 年代的标准参考文献反复表明了这一原则：

产生的部分矿物氮（Nmin），优选铵，被土壤微生物消耗。 由于它们比高等植物更成功地竞争 Nmin 总产量（总矿化量）中的 Nmin，因此高等植物只能使用该部分（ 净矿化度）超过了微生物的需求。

——龙格（1971：191）

在未施肥的草原中，微生物和植物的吸收能力通常超过系统的矿化潜力。 。 。 。 在这样的环境中，植物和微生物处于激烈的竞争中，往往一类或两类生物都无法满足它们的“需求”，生长就会受到限制。在这些竞争时期，微生物可能由于与底物的密切联系而具有竞争优势。

——伍德曼西等人。 （1981：4491）

这种对净矿化作用的思考自然导致了净矿化测定的发展，作为测量植物有效氮的标准工具。这是生态系统科学的一个重要发展，因为发展理论将养分可用性和吸收视为控制生态系统发展的关键因素和对干扰的响应。 由于缺乏对土壤氮可用性的独立测量，进一步的发展被认为受到限制：“理想情况下，氮可用性的测量应独立于凋落物中的氮含量，但现在不可能直接测量森林土壤中的氮可用性 ”（维图塞克 1982：564）。 因此，诸如“埋袋”（和类似但更复杂的“树脂核心”孵化等技术的应用得到了广泛应用，为生态系统生态学家提供了 是可用于植物吸收的最佳、广泛适用的氮原位测定。 多年来，这种原位净矿化测定被认为是植物有效氮的充分测量：

假设每个地点植被的年度氮吸收量为0-10厘米土壤区域的年度净矿化量加上降水中的矿物质氮减去从生根区浸出的矿物质氮。

——纳德尔霍夫等人 （1983：15）

最近[测量净矿化度]原位方法的一个重要特征是，通过适当的假设，可以计算森林对无机氮的吸收。

——亚当斯等人。 （1989：423）

因此，净矿化测定的主要关注点并不集中在基础理论上，而是与物理破坏土壤、切断根部从而改变碳有效性以及改变土壤湿度。

然而，在 20 世纪 90 年代，随着人们对分析技术局限性和总矿化/固定反应的复杂动力学认识的不断深入，对净矿化的思考变得更加精细。 研究表明，在净矿化测定过程中，NH4 1 和 NO3 2 积累很少的系统中，总矿化和硝化速率很高，特别强调了净速率作为氮循环动态测量的局限性。 因此，现在很少有论文使用净矿化测定作为植物有效氮的直接测量，以用于整个生态系统的预算目的。 相反，净氮矿化被讨论为“指数”，而不是植物有效氮的“衡量标准”：

净氮矿化提供了许多系统中植物有效氮的指数，但并不反映有机质和土壤无机氮之间循环的总氮量。

—Neill 等。 （1999：567）

人们认为，在没有植物根的情况下无机氮的净积累为植物提供了良好的氮利用率指标。

——哈特等人。 (1994a:999)

然而，人们对净矿化测定的日益关注导致了思想和语言的转变，但这并没有消除其作为测量工具的用途。 相反，净矿化度对于某些应用仍然有用，作为评估可用氮的工具。

对“经典”范式的挑战

与此同时，净矿化测定的语言从“测量”转变为“指数”，其他研究引起研究人员对这种测定更深入的质疑。 显示整个生长季节期间的净固定化的报告、生长季节期间植物可能吸收氮的时期的净固定化，并且净矿化率远低于基于植物氮积累的植物吸收估计值表明，至少在低氮生态系统中， 该分析的核心假设可能是无效的。 这些担忧导致更集中的研究测试这些假设。 这项研究得出了两个重要结论，我们将在下面详细阐述。 首先，至少在低氮系统中，植物似乎使用有机氮作为重要的氮源。 其次，植物似乎可以有效地与土壤微生物竞争可用的氮； 也就是说，它们吸收了原本会被微生物吸收的一部分氮，从而限制了微生物的生长或生产力。

对一系列生态系统的研究表明，植物可以就地利用氨基酸和其他有机氮形式。 这些研究从北极苔原开始，但在北方、高山、湿地，甚至沙漠生态系统。 此外，研究表明，一些菌根植物能够获取氨基酸、氨基糖、肽、蛋白质，甚至几丁质作为 N 来源。 因此，越来越明显的是，植物使用有机氮可能是一种普遍现象，至少在氮供应有限的系统中是这样。 尽管这些研究表明，贫氮生态系统中的植物可以获取有机氮，但仍不清楚植物中的氮有多少实际上直接来自有机来源； 很少有研究试图量化植物吸收的有机与无机氮形式的平衡。

为了推翻植物在氮的竞争上根本上不如微生物的论点，必须证明它们可以在氮有限的环境中成功地竞争氮，并且植物的氮吸收可以诱导或加剧微生物的氮限制。 这方面的直接证据仍然有限。 上述显示净矿化率低于植物吸收率的论文强烈表明，至少在某些情况下，植物确实可以有效地与微生物竞争。 当植物从系统中移出时，就像净矿化测定中的情况一样，原本会被植物吸收的氮被微生物固定住，因此导致净矿化估计值较低或为负。 其他提示性证据来自 15 N 个时间过程研究。在贫生态系统的研究中，矿物质氮在研究过程中没有积累，表明氮的可用性仍然有限，植物随着时间的推移积累了 15N，这表明它们确实“赢得”了土壤中氮转化的一些竞争事件。 一些研究也证明了植物可能在氮竞争中胜过微生物的直接证据。 Jingguo 和Bakken (1997) 建立了具有空间可变氮利用率的微观世界，利用三叶草凋落物和秸秆产生高或低氮利用率的场地。 他们表明，当资源在空间上分离时，根系氮的吸收会减少氮利用率低的地区的微生物生长和活动。 第二项研究表明，在二氧化碳浓度升高的情况下，加州一年生草地上的植物增加了氮的吸收，但直接牺牲了土壤微生物活性和生物量氮含量。 随着我们开发出更好的方法来识别和理解微生物氮限制，我们预计将记录更多此类案例。

图1.土壤氮循环范式的变化。 (A) 20 世纪90 年代中期 N 循环的主导范式。 (B) 20 世纪90 年代末发展起来的范式。

研究表明，植物可以在整个土壤水平上与微生物成功竞争氮，这提出了一个难题，因为土壤微生物应该赢得“正面交锋”的竞争项目似乎仍然是合乎逻辑的。 微生物具有较高的底物亲和力、较大的表面积与体积比和较快的生长速度等优点（Hodge et al. 2000a）。 它们也是负责将土壤有机质转化为生物可利用形式的生物体，因此应该首先获得新可用的氮。在这种情况下，人们不得不问“植物如何成功地与微生物竞争土壤氮？” 如果他们在个人、局部范围内是较差的竞争者，那么他们如何在更大的、全土壤范围内取得成功呢？ 有两种可能的答案可以同时发挥作用。 第一个是菌根，它充当“微生物雇佣军”。虽然几十年来人们已经知道它们在增加植物根部吸收表面积并从而增加矿物质养分吸收方面的作用，但人们越来越认识到它们的直接作用 分解和有机养分吸收（Smith 和Read 1997）。 通过这两种机制，菌根使植物伙伴成为对抗腐生微生物的更有效的竞争对手。 第二个答案源于过去几十年对土壤中微位点动力学的进一步了解。 早期研究人员将土壤视为均质介质，并接受土壤样本的测量作为整个土壤过程的代表。 采用这种方法和观点可能主要是由于方法论的限制。 然而，我们现在知道，微场所过程对于调节整个土壤现象可能很重要。 有些微站点以净氮矿化为主，而另一些则以净氮固定为主。 有效氮（无机或有机）在这些位点之间扩散，并且可供首先遇到它的生物体利用。 这种机制允许植物根和菌根获取氮，否则这些氮会被自由生活的微生物吸收。 因此，通过土壤溶液转化的有效氮的一部分可能可供植物使用，即使在基于吸收动力学的正面竞争中，它们也会输给土壤微生物。 换句话说，在微观尺度上，植物实际上可能不是土壤氮的有力竞争者。然而，由于微场地条件的差异以及场地之间氮扩散的拦截，植物能够“获胜” 从宏观尺度或整个土壤层面来看的竞争事件。 由于植物可以长时间保留氮，而微生物周转速度更快，即使植物仅获得通过土壤周转的生物可利用氮的一小部分，随着时间的推移，它们也会变得更具竞争力。

新范式的开发

由于对经典范式的挑战，生态学家一直在重新思考氮矿化作为氮循环的中心点（图1A）。 随着 20 世纪 90 年代中期植物吸收有机氮的研究，研究人员最初将有机吸收讨论为氮循环的“短路”。 然而，这种想法实际上是对“电路”的新认识的过渡，以及 N 循环新范式的发展，不再像驾驶过程那样强调矿化。

正在发展的新范式认识到氮循环的关键点是含氮化合物的解聚。 聚合物不能立即被生物利用，因为它们太大。 它们被胞外酶裂解，释放出具有广泛生物利用度的单体（氨基酸、氨基糖、核酸等），可以被植物或微生物利用（图1B）。 一旦氮进入生物可利用的 DON（溶解有机氮）池，它就可以通过微生物系统进行回收和再利用，要么通过（a）通过总矿化固定的微生物代谢，（b）微/ 中观动物群放牧和“微生物循环”，或（c）微生物因压力而死亡或受损。 虽然放牧可能直接导致氮矿化，因为一些动物会排泄 NH4，放牧也会将一些氮作为未消化的再循环到 DON 或聚合 SOM（土壤有机物）中。 诸如干燥-再润湿和冷冻-解冻等压力会损害或杀死微生物，使微生物聚合物（蛋白质、细胞壁）返回聚合物土壤有机物质池，同时将氨基酸和其他有机单体释放到呕吐毒素池中。 当植物将氨基酸渗入根际时，它们也会驱动一些回收/再利用途径。 然而，由于涉及植物或微生物氮吸收、生长和死亡的所有过程最终都涉及将氮返回到聚合形式，因此解聚对于维持新的生物可利用氮持续流向生物系统和维持氮的活跃循环至关重要。

由于这种新范式现在以解聚为中心，并且还打破了微生物与植物过程中早期有机-无机的区别，因此它的采用可以被视为思维上的巨大转变。 或者，由于它没有改变微生物负责分解复杂有机材料以产生简单的植物可用营养物质的核心概念，因此它也可以被视为思维上的一个更微妙的转变，本质上涉及扩大“微生物”的定义。 “矿化。”

不管这些范式在概念上如何被理解，Chapin 等人所反映的新的以解聚为中心的范式和图 1B 更好地反映了土壤氮循环的机制。 然而，它仍然不完整。 它没有完全纳入关于植物-微生物竞争和微位点现象作用的新研究，无法全面了解陆地生态系统中氮循环的变化。 为了实现这一目标，有必要将氮循环研究的所有三个主要新线索（解聚、竞争和微位点）纳入一个单一的综合概念模型，该模型广泛适用于陆地生态系统中发现的各种土壤氮可用性。

将土壤微粒工艺融入新范式

解聚步骤在氮循环中至关重要，因为它调节氮从凋落物和土壤聚合物转移到生物可利用形式的速率。 然而，哪种过程似乎主导氮循环，并将决定植物吸收氮的主要形式，可能会随着氮利用率增加的梯度而变化（图2）。 我们假设，在宏观层面上观察到的氮循环性质的大部分变化可能是由于微位点过程的动态以及不同过程的相对重要性如何随着生物可利用氮的量而变化造成的。

在氮极度贫乏的生态系统中，凋落物输入量低，分解和氮循环缓慢（例如一些北方、北极和高山生态系统），植物和微生物可能主要在有机单体阶段争夺氮。 微生物的氮含量有限，足以保留吸收的氨基酸，并且很少矿化氮。这种现象已在北极草丛苔原中得到证实，在整个生长季节测量了净固定化。 因此，在这种情况下，植物和微生物都依赖于有机化合物来获取氮。虽然微生物很可能赢得大多数氨基酸“正面交锋”的竞争，但一小部分氨基酸将 也可能扩散到根部，从而即使在最受氮限制的条件下也能向根部提供少量的氮流（图 2 案例 A）。

如图。 2. 氮的主导地位的变化沿着氮有效性梯度和在不同氮有效性制度下调节植物氮有效性的土壤过程形成。 总氮利用率和植物吸收量均沿假设梯度增加。 该图表明该聚合物是蛋白质，但仅作为代表性的有机含氮聚合物。 案例 A-D 表明了假设的土壤过程，这些过程正在调节土壤中哪种氮形式占主导地位。 箭头的宽度表示流量的相对大小。 在 B-D 的情况下，为了清楚起见，从氨基酸到根的流动已被删除，而不是因为它们不发生。 类似地，在情况 D 中，可能会发生一些从 NH4流向根部的情况。 应该指出的是，菌根真菌可能是富氮位点的解聚剂（通过产生胞外酶），因此是直接吸收氨基酸的微生物。

沿着图 2 所示的概念性氮可用性梯度移动，分解、解聚和含氮单体的释放增加，部分是由于富氮微位点比例的增加，部分是由于基质氮含量的增加。 这导致生物群的氮利用率增加（图 2：案例 B）。 微生物对氮的限制较少，并开始矿化氮。在梯度的这一部分（图 2：情况 B），氮矿化将仅限于特别富含氮的微站点，而矿化的 NH4 1 将从这些微站点扩散开。如果这些富含氮的地点持续足够长的时间，它们可能会支持少量硝化细菌的发展，导致一些有限的硝化发生，尽管整体土壤条件似乎不利于硝化。 扩散的 NH4 1 （和NO3 2）对于贫氮微场所中的植物和微生物来说都是可用且需要的（图 2：案例 B）。 因此，虽然植物可能继续获得一些有机氮化合物，但 NH4 1 在整个氮循环中的明显主导地位将会增加，但植物和微生物将积极竞争从矿化位点扩散的有限数量的 NH4 1 。 情况 B 中描述的情况可能发生在一些温带森林中，这些森林中的凋落物氮贫乏且分解缓慢，例如使用原位测定在同一林分的不同时间测量净矿化和固定化的森林。

随着氮的总体利用率进一步增加（图2：情况C），越来越多的微生物群落将从当地有机来源满足其氮需求，并将减少它们对从富含氮的微场所扩散的氮的依赖。 这将减少植物和微生物之间对扩散氮的竞争，并且植物将能够在满足微生物需求后获得矿化的氮，正如经典范式所假设的那样。 在这种情况下，矿化率将会增加，NH4 1 将越来越多地主导土壤氮库。在氮可用性的中间区域，微生物和植物吸收的综合需求仍然会限制硝化菌的 NH4 1 总供应，从而在生态系统中维持 NH4 1 主导的氮经济，尽管 富含氮的微位点。 这些条件可能发生在中等肥沃的温带森林和一些草原。

在相对较高的氮利用率下，植物和异养生物对 NH4 1 的竞争变得足够低，足以使硝化细菌蓬勃发展，并且系统的氮经济逐渐以 NO3 2 为主（图 2：情况 D）。 硝化细菌可能与矿化剂有足够密切的联系，因此 NO3 2 成为在土壤中移动的主要氮形式，植物将转向依赖 NO3 2 来获取氮。这样的生态系统可能包括农业系统和氮肥系统。 丰富的热带森林。

即使在非常高的氮条件下，解聚和含氮单体的释放仍然调节氮循环的总体速率，并且微生物可能仍然很大程度上依赖有机氮化合物作为其主要氮供应。 然而，不断变化的供需平衡改变了植物所依赖的氮形式，从有机形式跨越梯度过渡到NH4 1 到NO3 2。 由于含有机氮单体的生成沿着梯度增加，因此即使在高有效氮水平下，植物也很可能继续利用氨基酸（和其他有机来源）获取氮。 然而，Persson 和 Na´sholm (2002) 表明，高细胞 NH4 1 浓度会抑制氨基酸的吸收，这表明有机氮的利用可能会沿着氮可用性梯度下降。 无论有机氮吸收是否绝对下降，相对于无机氮，它在植物总吸收中的重要性应该逐渐降低。

在这种氮循环观点中必须考虑的另一个因素是菌根的作用。 在除氮最丰富的条件之外的所有条件下，它们可能在吸收土壤中移动的氮方面发挥着重要作用，只需扩展根系即可。 然而，在低氮条件下，菌根在直接充当分解者方面也可能很重要。 通过产生分解有机聚合物的外酶，菌根真菌增强了捕获释放的单体的可能性，从而在聚合物和植物之间提供了更直接的通道。 许多研究表明，一些菌根真菌具有分解能力，这表明在非杜鹃花系统中，直接分解和养分吸收通常可能是 竞争现有 N 的次要功能。

新范式的方法论挑战

采用智力范式的一个关键步骤是定义研究该范式所描述的过程所需的工具。 因此，考虑氮矿化范式变化的方法学影响非常重要。 经典的、以矿化为中心的范式将净矿化测量确定为氮循环研究的基本工具，尽管新范式并没有使该工具失效，但它确实对其施加了限制。 在有效氮水平较低时（图 2：案例 A 和 B），净矿化测定不足以评估植物氮的可用性（如上所述）。 另一方面，对于示意图高氮侧系统的研究（图 2：案例 C 和 D），净矿化度应该是植物有效氮的充分衡量标准。此外，对于比较宽梯度系统的研究 正如所观察到的，在氮的有效性中，净矿化应该与植物吸收和养分状况广泛相关（尽管可能是非线性的）。 对于评估氮循环其他方面的研究来说，净矿化度仍然是总体氮可用性的有用指标。 对于研究硝化作用和依赖硝化作用的过程（例如，NO3 2 浸出、反硝化、N2O通量）尤其如此，因为硝化细菌仅使用 NH4 1 并竞争 对异养生物的抵抗能力较差。由于这些原因，净矿化度保留了作为氮可用性指标的效用，但值得注意的是，它是一个间接指标，衡量的是与调节氮循环相关但实际上并不是调节氮循环的关键步骤的东西。 然而，仍然有必要回答“我们如何测量低氮生态系统中植物有效氮？”的问题。

对于 NH4占可用土壤氮库的很大一部分的低氮系统（图 2：案例 B），明显的答案似乎是 15N 同位素池稀释技术。 通过使用此类方法，净矿化可以分为总氮矿化和固定测量，从而可以估计 NH4 1 可用于植物-微生物竞争的实际速率。虽然这种同位素方法显然具有超越净矿化测定的能力，但它们也有局限性。 Fierer 等人基于即使在贫氮土壤中碳矿化与总氮矿化的比率也较低等数据建议：“池稀释可能无法衡量土壤有机质的总体分解和微生物生物量的生长，而是衡量高度不稳定、富含氮化合物的小池的微生物循环和再循环。 因此，水池稀释可能更多的是衡量微生物细胞过程，而不是土壤有机质过程。”

鉴于微位点过程在调节氮动态方面的明显重要性，再加上池稀释测量与微生物细胞紧密耦合的过程的建议，这就提出了一个问题： 植物能够有效地获取通过 15N 同位素池稀释测量的氮周转率。 如果费勒(2001) 的假设被证明是正确的，15N 池稀释可能被证明是直接测量植物有效氮的强大但有些有限的工具。此外，在有机氮吸收占植物吸收的很大一部分的系统中（图 2：情况 A)，任何氮矿化测量都不足以评估植物可用氮。

鉴于评估氮可用性的无机氮方法的局限性，特别是在氮极其有限的系统中（图2：情况A），转向基于测量解聚的技术是有意义的。 这些方法是我们理解碳动力学的核心，其中模型始终将聚合物分解视为整体分解和碳流向微生物的限速步骤。 释放的单体随后被迅速消耗并大部分被呼吸。 对于碳循环来说，质量损失和二氧化碳产生都可以作为分解速率的精确测量，因为它们紧密耦合。 对于氮循环来说，没有如此清晰的解聚指数，这就是净矿化度仍然广泛用作氮可用性指数的原因之一——它很容易测量。 最合乎逻辑的氮解聚测定可能是蛋白酶，因为它是最负责提供生物可利用氮的单一酶。 然而，即使在没有添加蛋白质底物的测定中，通常也会在受干扰的样品上测量蛋白酶活性，因此充其量只是“潜在”测定。 此外，有必要消除微生物对所产生氨基酸的摄取，以估计天然蛋白酶活性，但如果不裂解细胞并释放新的蛋白质底物和新的蛋白酶，则很难做到这一点。 一些研究试图通过使用同位素标记的化合物直接估计氨基酸的周转动态。 然而，氨基酸池规模较小且周转时间较快，因此难以可靠地测量其周转动态。 测量解聚速率和生物可利用单体的生成仍然是一个重大挑战。

在了解了现有土壤分析的局限性之后，我们可能会想举手并认为测量植物有效氮的唯一方法是测量植物的实际吸收量。 然而，这种方法存在两个挑战，一个是方法上的挑战，一个是概念上的挑战。 方法上的挑战只是准确测量氮吸收的困难。 在森林和灌木丛中，植物的大小使得测量植物的吸收变得困难。 在所有生态系统中，测量细根生物量和周转率是一项重大挑战，但细根可能保留大量通常用于估计吸收的 15N 动力学。 这个概念问题的基础是植物和微生物竞争氮的想法。使用植物的实际吸收作为“植物可用氮”的衡量标准，隐含地承认植物与微生物竞争氮的能力较差。它假设存在一个单一的氮 植物可用氮库，并且植物能够获取全部氮。 我们认为情况不一定如此。 相反，植物可利用的氮通过植物错过的土壤进行转化。 有效氮的分配具有一定的可塑性，因此植物获得的有效氮的比例可能会随着土壤湿度或其他环境条件等条件的变化而变化。 因此，经过二十年的深入研究，我们在某种程度上回到了 Vitousek (1982) 所描述的状态：对植物潜在可用氮的一种新的直接测定将是一个有价值的工具，可以更好地理解植物与微生物的竞争、植物的命运。 陆地生态系统中的氮以及整体生态系统动态。

结论

1800年代末出现了有关陆地系统氮循环和矿化的现代思维的曙光。 关于氮矿化的机械思维的结合导致了生态系统功能、发展和扰动响应理论的重要进展。 然而，在过去的十年里，关于氮矿化的想法已经发生了变化。 氮矿化作为氮循环驱动过程的概念正在转变为外酶驱动解聚被视为生物可利用氮生成的限速步骤的概念。 这种认识对于形成对陆地氮循环的新认识至关重要，并为生态系统动态提供了新的视角。 然而，对解聚重要性的认识只是需要纳入新概念“微站点模型”的多项创新之一，该模型充分解释了陆地生态系统范围内氮循环的差异（图2）。 正在发展的新范式提出了几个正在受到越来越多研究关注的重要问题，但我们还远远没有在生态系统规模上充分整合完整的答案：

1)解聚、矿化、微生物吸收和根吸收的生物过程是如何联系的？

2）微观尺度上发生的物理和空间过程对于调节生态系统氮循环的宏观特征有多重要？

3）根和菌根在创建高氮或低氮微位点以及调节生化/生物过程及其联系方面有多重要？

与在“经典”范式框架内研究 N 循环相比，充分回答这些问题需要一套不同的工具。 一些（也许是很多）必要的工具是存在的，但我们需要找到更好的方法来协同使用它们，我们需要开发更好的工具来理解解聚、微位点动力学如何工作以及它们如何扩展到整个土壤系统。