生物体生长的一个主要目的是繁殖自己的后代，传递自己的遗传信息。被子植株主要通过有性生殖将自己的遗传信息通过世代交替的方式传递下去。植物有性生殖的核心生殖器官为雌蕊和雄蕊。柱头是雌蕊的核心器官，是雌雄配子体发生结合的第一道关口。柱头具有接受花粉粒、提供花粉粒萌发需要的环境、与花粉粒发生信号识别等作用。
水稻的柱头发育正常与否直接关系到水稻能否正常受粉和结籽。柱头外露率 、花柱长 、柱头长和宽等性状决定母本的受粉能力，直接影响水稻的繁殖及产量，尤其在不育系制种中有重要影响 。对柱头性状的研究可为该性状的遗传改良提供理论依据，对指导亲本选配 、提高制种产量具有重要意义。目前对水稻柱头的研究主要集中在柱头的外露率上，但是关于柱头是如何产生的研究却比较少，直接控制柱头产生的基因鲜有报道。目前柱头完全退化的突变体虽有发现，但是具体的基因却没能被定位。其中主要原因有几种：1. 柱头消失的突变体不好进行遗传筛选。其一，柱头位于水稻颖壳内部，外观不容易直接观察，大规模筛选时容易忽略，其二，没有柱头则无法完成受精产生种子，纯合突变无法繁殖后代，只有杂合突变才能繁殖后代，增加了遗传定位的难度。2. 雄性不育植株可被用于制作不育系，是杂交育种的核心，因此目前对植物的育性研究尤其是作物的育性研究主要集中在雄性不育上，对雌性不育的研究较少。
近日，华中农业大学赵云德团队在Plant Physiology在线发表了题为PINOID is required for formation of the stigma and style in rice 的研究论文。该研究鉴定了一个控制水稻柱头发育的关键基因OsPID。
本研究通过反向遗传筛选发现OsPID基因突变之后水稻的柱头发育出现了严重的缺陷。其中OsPID-1突变体是一个表型比较强的突变体，主要表现出柱头完全退化的性状，完全不能结实。OsPID-2为弱等位突变体，该突变体的柱头会发生退化，其上的毛刷状结构会变得稀疏，但是该突变体可以保持30%左右的结实率。随后，研究人员通过遗传互补试验成功地回补了OsPID-1的突变表型。但是在互补的植株中，发现当OsPID的表达量升高后柱头的数目反而会增加，因此推测OsPID可以正调控水稻柱头的发育。该研究进一步将OsPID在水稻中进行了组成型表达，结果显示，OsPID的组成型表达植株中，有较多的小花出现了柱头增多的性状。这说明，OsPID可以正向调节柱头的数目。
拟南芥中生长素合成关键基因YUC 的突变会有柱头发育不完全的情况，但是拟南芥的PID突变体中柱头的发育并不受影响。玉米中的生长素相关基因对其花序的影响与拟南芥类似，生长素合成或者信号相关基因发生突变之后均能使腋生分生组织急剧减少，产生“pin”表型。玉米中的PID（BIF2）突变之后表现出很强的“pin”的表型，但是并没有发现比较明显的柱头发育缺陷。研究人员推测水稻中PID基因突变之后没有出现“pin”的表型可能是因为PID基因家族的功能冗余或者PID与其它生长素相关基因之间的功能冗余导致的。据此，研究人员分别构建了ospid/ospidb以及ospid/osnpy的双突变体，发现ospidb不能加强ospid在小花结构上的缺陷，同时双突变体的穗分支并没有出现明显的减少，但是在ospid突变体背景中引入osnpy突变则导致水稻的花序发育出现严重缺陷，表现出不长小花的光杆穗子。
OsPIDa基因功能的缺失直接导致水稻的柱头退化消失，从结构上消除了花粉粒的附着位置，直接导致水稻产生无渗漏的雌性不育。该特性可以被用于杂交水稻制种，为创造优良的雌性不育的恢复系提供可能，从而避免杂交种收获时不小心混入恢复系种子的情况，确保所产杂交种子的纯度，而且便于实现杂交水稻种子的机械化生产和轻型化栽培，如混直播或混抛秧等。因此，在杂交水稻育种领域，利用OsPIDa基因的特点有望提高杂交育种的种子纯度、降低杂交育种操作中的人力成本、增加杂交种的产量，对杂交育种的推广以及杂交种产量和质量的提高均有重要意义。
加州大学圣地亚哥分校赵云德教授为本文通讯作者，第一作者为华中农业大学和玉兵博士。华中农业大学熊立仲教授、王荣臣教授、中国科学院植物研究所刘春明教授、香港中文大学姜里文教授对研究进行了相关的指导和帮助。本研究得到国家转基因专项、华中农业大学作物遗传改良国家重点实验室的资助。
原文链接：
http://www.plantphysiol.org/content/early/2019/03/28/pp.18.01389
联系客服
