近日，华南农业大学生命科学学院、亚热带农业生物资源保护与利用国家重点实验室陈乐天教授课题组在Nature Communications 发表了题为An asymmetric allelic interaction drives allele transmission bias in interspecific rice hybrids的研究论文，成功破解了亚非稻种间生殖隔离之谜，为稻属起源于古大陆学说提供了分子证据。
稻属由23个种组成，其中栽培水稻分为亚洲栽培稻（Oryza sativa）和非洲栽培稻（O. glaberrima）两个种（合称“亚非稻”），其余均为野生稻种。亚非稻种间杂种具有强大的杂种优势，但种间生殖隔离导致杂种不育和结实率低，无法体现杂种的产量优势。S1座位是引起亚非稻种间杂种不育的最重要遗传座位，其作用可导致杂种中含亚洲稻型等位基因（S1-s）的雌配子和雄雄配子选择性败育，在后代群体产生严重的等位基因偏态遗传（偏向非洲型等位基因S1-g）。因此，S1-g是一个典型的自私基因座，对种间分化起重要作用，但其分子遗传机制一直不清楚。
2017年初，陈乐天教授课题组和刘耀光院士课题组合作，率先克隆了S1座位的一个关键基因OgTPR1（后续命名为S1TPR）【1】。随后，日本科学家于2018年克隆了S1座位另一个基因SSP【2】。但是，这两个基因都只是S1杂种不育的部分必要因子，导致S1杂种不育功能的充分条件还不清楚。陈乐天教授课题组在后续研究中通过一系列基因敲除和功能互补实验发现：S1座位控制的杂种不育除了S1TPR还需要另外两个非洲稻等位基因座S1-g的特异基因S1A4 和S1A6参与才能发生（其中S1A6就是SSP）【3】。进一步研究表明：S1-g的三个连锁特异基因S1TPR，S1A4和S1A6共同形成一个杀手系统，在大孢子母细胞和小孢子母细胞中产生不育信号。该不育信号经减数分裂传递到配子产生配子致死效应。而S1TPR不仅是杀手系统的必要因子，还可以单独在配子体消除致死效应，起到保护配子体正常发育的功能，即具有杀手帮凶和保护配子的双重作用，因而选择性保护含S1TPR的非洲稻型配子。亚洲稻型（S1-s）配子因携带功能丧失的等位基因S1TP 而特异性败育。之前报道的籼粳稻杂种不育杀手-保护系统S5是由来自双方亲本等位基因的互补和对称遗传互作引起的【4】，而S1的杀手-保护系统则完全依赖于非洲稻基因型座位，不需要亚洲稻基因型的参与。因此，作者提出了S1介导杂种不育的非对称遗传互作新机制。
稻属的起源时间目前在学术界还存在较大的争议。稻属种类多，在地球的分布广，遍及亚洲、澳洲、非洲和美洲。早期的理论假说认为，稻属起源于古大陆并随着大陆漂移而遍布全球，考古证据的确也支持这一学说的可能性【5】。考古证据也表明，大陆漂移发生在1-1.5亿年前。随着技术的发展，基于野生稻基因组测序结果推断的稻属起源时间大概在1500万年前【6】，两种学说之间存在较大的时间差。
为了明确S1A4-S1TPR-S1A6三基因S1复合遗传座位的起源与分化，陈乐天教授课题组分析了这三个基因在不同稻种的分布。结果显示，古大陆祖先型S1TPR通过单碱基突变产生了变异基因型S1TP（具有提前终止密码），该变体可能在古大陆分裂时期通过某一遗传瓶颈，最终迁移到亚洲大陆板块分布的普通野生稻（O. rufipogon）和亚洲栽培稻种中固定下来。而非洲稻型S1A4-S1TPR-S1A6变体的起源则涉及祖先型S1TPR在古大陆的碱基变异和新基因S1A4和S1A6在S1TP两旁的插入，以及这些中间产物的多次重组，形成功能性变体进入非洲栽培稻的相关野生祖先种（如O. bathii），并最终固定在非洲栽培稻【5】。因此，本研究结果支持亚洲稻和非洲稻独立起源，平行演化的可能性，同时也支持稻属可能起源于大陆漂移前后的古大陆时期的假说。针对古大陆起源学说和基因组分子进化学说的时间差异，作者认为基因组测序结果推断的稻属起源时间可能是由于测序样本只限于现代野生稻种（系），而无法获得及测定在进化过程中存在但已经灭绝的古老野生种（即可能是不完全系谱的结果）【7】，也不排除是由于长距离迁徙造成的后果【8】。
A working model for the S1 gamete killer–protector system in African-Asian rice hybrids.
这些创新性成果系统阐明了S1座位介导的种间杂种不育分子机制及其进化起源路线，为后续打破亚非稻种间杂种生殖隔离、促进种间杂种优势利用奠定了理论和技术基础。例如，通过CRISPR/Cas9敲除S1-g的任何一个基因都可以创建亚非杂种亲和性等位基因座【1,3】。
据悉，陈乐天课题组博士后谢勇尧博士和研究生汤金涛同学为该论文的共同第一作者，陈乐天教授为通讯作者。华南农业大学刘耀光院士和云南农科院陶大云研究员等参与了相关合作研究。本研究受到国家重点研发项目、国家自然科学基金、广州市科技创新委员会重点项目以及国家博士后基金等项目资助。
值得一提的是，近五年来，陈乐天教授课题组在Annual Review of Plant Biology，Nature Communications，Molecular Plant等杂志发表20余篇SCI论文，在水稻杂种优势利用关键性状的分子机理研究及新型杂交育种材料创新中取得了一系列原创性成果，克隆了控制水稻杂种不育、不育系“包颈”和花粉育性等的多个重要性状的基因，为指导杂交稻育种和分子遗传改良提供了理论基础和技术支撑。
陈乐天课题组合影
参考文献
【1】Xie, Y. et al. Interspecific Hybrid sterility in rice is mediated by OgTPR1 at the S1 locus encoding a peptidase-like protein. Mol. Plant 10, 1137-1140 (2017).
【2】 Koide, Y. et al. Lineage-specific gene acquisition or loss is involved in interspecific hybrid sterility in rice. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 115, E1955-E1962 (2018).
【3】 Xie, Y. et al. An asymmetric allelic interaction drives allele transmission bias in interspecific rice hybrids. Nat. Commun. DOI: 10.1038/s41467-019-10488-3 (2019).
【4】 Yang, J. et al., A killer-protector system regulates both hybrid sterility and segregation distortion in rice. Science 337, 1336-1340 (2012).
【5】 Chang, T. T. The origin, evolution, cultivation, dissemination, and diversification of Asian and African rices. Euphytica 25, 425-441 (1976).
【6】 Ge, S. et al. Phylogeny of rice genomes with emphasis on origins of allotetraploid species. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 96, 14400-14405 (1999).
【7】 Degnan, J. H. & Rosenberg, N. A. Gene tree discordance, phylogenetic inference and the multispecies coalescent. Trends Ecol. Evol. 24, 332-340 (2009).
【8】 Tang, L. et al. Phylogeny and biogeography of the rice tribe (Oryzeae): evidence from combined analysis of 20 chloroplast fragments. Mol. Phylogenet. Evol. 54, 266-277 (2010).
论文链接：
www.nature.com/articles/s41467-019-10488-3
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