植物生长所处的外界环境因素复杂多样。下游基因的转录调控是植物受外界环境因子刺激而产生的响应方式之一，核心转录因子则是下游基因表达量改变的关键因子。目前的很多研究都是取其中的一个影响因素进行后续的分析研究，通过全基因组水平上系统解析多个因素的研究尚不多见。光照与营养是植物生长最直接的两个影响因素。
近日，来自伊利诺伊大学（University of Illinois）的Sachin Heerah等发现WRKY1是拟南芥叶片分别和同时响应光（Light, L）与氮（Nitrogen, N）信号的转录因子，是负责全基因组水平上转录重编程的关键蛋白。相关研究成果以题为WRKY1 mediates transcriptional regulation of light and nitrogen signaling pathways的论文发表在Plant Physiology杂志上。
在前期研究的基础上【1】，基因调控网络（gene regulatory networks，GRNs）再分析表明WRKY1是与N同化等代谢基因直接相关性最高的转录因子之一，可激活GDH1 (GLUTAMATE DEHYDROGENASE 1), NIA1 and NIA2 (NITRATE REDUCTASE 1 and 2)，硝酸盐和胺盐的转运蛋白基因NRT2.1与AMT1.1，同时抑制ASN1 (ASPARAGINE SYNTHETASE 1)等基因 （图1）。
图1. WRKY1介导的N吸收及代谢相关基因的转录激活与抑制
通过对野生型和三个不同wrky1突变体地上部分进行表达谱分析，对发掘出的 “core set”基因功能进行注释，发现WRKY1可诱导参与次生代谢、逆境响应和防卫反应的117个基因，同时抑制涉及到初生代谢、碳水化合物刺激、含N化合物代谢及光刺激等生物学过程的256个基因。通过对这些基因的顺式元件进行分析，发现WRKY1可直接或者通过与其它家族的转录因子形成复合物调控其表达。
此外，通过与已有的数据【1,2】比较分析还发现在wrky1突变体上升表达的基因也受N处理的诱导，但与光（L）处理抑制基因的表达具有高度的重叠，类似的是，在wrky1突变体下调表达的基因则与L诱导表达的基因具有很高的吻合度，但这些基因在N处理条件下表现有上调和下调。而WRKY1基因本身受光的诱导而受N处理的抑制。由此可推测，WRKY1可能参与了调控光和氮的信号路径的整合调控。
为验证这一假设，随后的表达谱分析发现：在有光环境下，WRKY1会抑制与分解代谢相关的基因网络，而会激活能量依赖型代谢物的合成的相关基因；在黑暗条件下，WRKY1可激活呼吸过程及能量代谢的产物合成相关基因，同时抑制能量的过度消耗和次生代谢过程。在有N环境中，WRKY1可抑制防卫反应相关基因的表达，而在缺N时，WRKY1可激活细胞凋亡以用于细胞资源的回收再利用，但抑制翻译及蛋白质代谢等需N过程。以上结果表明在不同光和氮的条件下，WRKY1的调控都是以节省能源的过度开支为目标的。在光 氮（L N）双因素条件下，受WRKY1调控的基因参与了代谢、环境响应和发育进程，在不同条件下表达丰度出现变化的基因所参与的生物学进程见图2。
图2. 受WRKY1调控的光和氮信号路径相关基因参与的生物学进程
综上，WRKY1是拟南芥响应光和氮双重因素的关键转录因子，负责下游多种生物学过程的转录调控，通过影响细胞内碳源的回收再利用、氨基酸的代谢等过程尽可能地节省植物潜在的能量消耗，保障植物的正常生长。
原文链接：
www.plantphysiol.org/content/early/2019/08/13/pp.19.00685
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