科研 | Science：多种全球变化因素在驱动土壤功能和微生物多样性中的作用

编译：艾奥里亚，编辑：小菌菌、江舜尧。

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导读

土壤是陆地生态系统功能的基础，但土壤环境无时无刻不面临着无数人类所给予的压力。尽管它们具有重要的生态作用，但我们对土壤同时对两种以上环境因素的响应知之甚少。本研究中，我们通过实验表明，增加同步全球变化因子的数量(最多10个)会导致土壤性质、土壤过程和微生物群落实质性变化的增加，但这种预测变化幅度方面存在较大的不确定性。我们的研究为解决多因素变化问题提供了蓝图，为研究全球环境变化的影响提供了一个有效、广泛适用的实验设计。

论文ID

原名：The role of multiple global change factors in driving soil functions and microbial biodiversity

译名：多种全球变化因素在驱动土壤功能和微生物多样性中的作用

期刊：Science

IF：41.037

发表时间：2019.11

通讯作者：Matthias C. Rillig

作者单位：柏林自由大学

主要结果

全球环境变化是一种多因素现象，多因素的协同作用给预测效应带来了很大的不确定性。土壤受多种因素的影响，但我们对于有关这些因素协同作用时所产生的效应知之甚少。土壤作为农业和可持续发展的核心，提供了一系列的生态系统功能。考虑到土壤所经历的多重压力，我们首先探究了生态学家是如何在土壤的背景下实验性地研究全球变化。基于系统的调查(图1)，筛选了关于全球变化因素如何影响土壤生物群落和过程的实验研究的文献。对于调查中所有研究，我们计算了研究中所包含的全球变化因素的数量。这其中约80%的研究只探究了一个因素，19%的研究考察了两个因素的交互作用，只有很少的研究(<2%)测试了三个或更多因素的影响。虽然全球变化涉及许多因素，但基于此方面，土壤生态学家通常一次只关注于一到两个因素变化(图1A)，这种研究模式无法显示出随时间的变化(图1B)，同时这种模式也并非土壤研究所特有的。这些研究主要有某些确定的因素(图1C)或这些因素之间的组合所主导，从而忽略了其他因素(图1D)。由于逻辑思维上的限制和成本花费，形成了我们现有的对土壤和生态系统生态学的认识的这些模式，但同样明显的是，析因实验是解决这种多因素相互作用的主要方式，但由于组合数量增多的问题使得这种方式可能随之崩溃，即可能的组合会随着因素数量的增加而迅速增加。

图1 1957年至2017年，对土壤生态学实验中包含的全球变化因素数量的文献调查结果。A代表实验研究中全球变化因素数的频率分布；B代表在过去50年中给出研究因素数量的实验研究数量；C代表包含1至4个综合因素的全球变化因素的研究数量；D代表网络图描述了实验研究中全局变化因素的网络互作图。

对一个特定的因素组合进行研究可能有助于在机理上深入的了解，但我们认为，当土壤暴露在越来越多的因素下时，探究土壤可能会发生什么变化同样是必要的。基于从生物多样性对生态系统功能影响的研究着手进行实验设计，探究了越来越多的这些因素结合在一起的影响。在这些设计中，沿着物种数量(丰富度)的梯度从物种池中随机选择物种，而不考虑物种的特性，以便得出有关物种数量变化对整个生态系统功能影响的普适性结论。类似地，本研究中选取10个全球变化因子作为对象，从其中随机选择递增因子数量的梯度（分别2、5、8和10因子），每组10个重复，从而探究生物多样性和生态系统过程的模式是否沿着因子数量呈现一致的方向趋势（图2）。我们探究的环境因子包括非生物因素(包括温度)、资源可获得性、化学毒物和复合物(无机和合成有机)以及物理制剂(微塑料)。一个系统很少会同时遇到所有10个因素，但它可能会遇到其中的许多因素。而在这些“因子丰富度”水平上的每个重复都是不同的、随机确定的因素组合。

图2 表示仅凭全球变化因素的数量就可以预测生物多样性和生态系统过程变化的总体趋势的图表。A代表我们假设生物多样性和生态系统过程沿着环境因素的数量显示出一致的方向变化；B代表这一预测背后的理性的图解表示，即随着因素的增加，有增加的机会，包括有影响的因素(选择效果)，这些因素可能会越来越多地影响不同的组分(互补效应)，并且这些因素可以彼此相互作用，从而增强它们的效果(因子相互作用效应)。

在单因素水平上，一些因素对包括土壤聚集(土壤结构的关键组成部分)、土壤斥水能力(水滴渗透时间)、分解和土壤呼吸在内的一些响应表现出无影响、负相关或正相关效应（图3A，E，I，M）。因此，综合单因素效应的预测往往具有广泛的置信区间（图3B，F，G，N）。土壤团聚性和土壤斥水性在8个或8个以上因子作用下变化很大，且影响偏离预测，表现出协同作用。尽管如此，与我们的预测一致（图2），所有响应变量的变化都显示出与包含的因素数一致的方向变化（图3C，G，K，O）。与目前已知因素数量相比，除了土壤斥水性之外，已知因素的一致性增加了解释的变异量（图3D，H，L，P）。

图3 不同全球变化因子对土壤性质的影响（2，5，8，10个相互作用因子）。不同测量的土壤性质包括稳性土壤团聚体（A-D），土壤斥水性（E-H），分解速率（I-L）以及土壤呼吸（M-P），其中A，E，I，M代表单因素影响；然后，根据三种不同的假设来预测多因素效应，即如何组合多个效应大小（B，F，G，N）；理想的预测通常具有很小的置信区间（CI），但对于A-D，E-H来说，无论所使用的假设如何，预测都既不准确也不精确；处理效果的方向与所有特性的增加的因素一致（C，G，K，O）；基于随机森林算法估算这些曲线，并在D，H，L，P中展现了它们的可预测性（暗色部分）。

此外，我们还考察了丰富度、群落组成及其分散性对土壤生物多样性的影响。本研究中，我们关注的是与我们测量过程密切相关的土壤真菌变化。基于高通量测序，我们对土壤真菌群落进行了评估，共得到346个扩增序列变异体（amplicon sequence variants，ASVs）。基于对土壤性质的研究结果，我们发现了这种方向性的变化与多种因素相关（图4D，H，L）。就群落分散而言，单因素影响下的变化程度是不可预测的（图4J）。ASV-含量较少群落是ASV含量较多群落一个子集。当暴露的因素越多，其群落就会越少。我们的研究增加了对多种全球变化因素对土壤影响的理解，同时表明，越来越多的全球变化因素导致土壤性质、土壤过程和微生物群落发生了方向性的变化，但有的时候却无法直接的预测这种变化的程度。我们发现，只有在较多数量因子(特别是8和10个因子)的交互作用下，才会出现“生态上新的变化”。在土壤性质中，由于土壤斥水性几乎不受单因素的影响，但在多因素层面受到很大影响，因此其很好的解释了上文所表述的这一点。这些现象清楚地反映了全球变化对影响的预测更具挑战性，但我们的结果强调，简单地预测变化的方向和认识到不可预测的影响是首要的，也是朝着实现更好的预测迈出的一步。

图4 单一不同全球变化因子以及不同因子相互作用（2，5，8以及10个作用因子）对土壤真菌群落的影响。A-D代表ASV丰富度；E-H代表群落组成；I-L代表群落分散；A，E，I代表单因素影响；B，F，J代表用于预测基于某些假设的多因素效应；C，G，K代表处理效果的方向与所有特性的增加的因素一致。

全球变化因素并非在所有情况下都会表现出同样强烈地影响，但实际上，通常是不同因素的组合在起作用。尽管如此，我们的研究结果仍提供了对沿着多种全球变化因子梯度的系统响应的普适性见解。我们的研究发现除了影响因子的数量是十分重要的之外，不同的数据分布同样表明出系统响应倾向于以类似双峰的模式发展，这导致了所观察到因素组合之间相互作用的不可预测性。由于驱动因素的日益多样化而引起了管理方法上的改变，但大多数关于方法变化的实验工作都集中在单一因素上，从而忽略了多种因素可能带来的更大影响。但这种由于因素多所引起的响应在最高水平时(10个因素)有所收敛，但由于该水平条件下是一种特定的因素，因此10个因素这种情况很可能只是人工设定的结果。

我们设计实验的目的基于一系列逻辑上可行的重复来揭示生态系统和生物多样性特性的重要方面的轨迹。因此，这种方法适用于更复杂的系统，这即包括植物，同样也包括土壤动物，甚至可能适用于野外。基于我们文献调查以及实验结果表明，在全球变化生物学领域需要进一步进行研究，应该重点关注于影响的因素数量及这些因素之间的相互作用，这同样也适用于那些并发多因素共同的领域。

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