达尔文以后进化论的发展

 

1865年奥地利植物学家孟德尔，从豌豆的杂交实验中得出了颗粒遗传的正确结论。他证明遗传物质不融合，在繁殖传代的过程中，可以发生分离和重新组合。20世纪初遗传学建立，摩尔根等人进而建立了染色体遗传学说，全面揭示了遗传的基本规律。这本应弥补达尔文学说的缺陷，有助于进化论的发展，但当时包括摩尔根在内的大多数遗传学家，都反对达尔文的自然选择学说。人们对达尔文进化论的信仰，发生了严重的危机。

 

新拉马克主义与新达尔文主义

在19世纪末到20世纪初这个时期，出现过一些新的进化学说。荷兰植物学家弗里斯在20世纪初，根据月见草属的变异情况提出“物种通过突变而产生”的“突变论”，而反对渐变论。这个理论得到当时许多遗传学家的支持。某些拉马克学说的追随者们，虽然抛弃了拉马克的内在意志概念，但仍强调后天获得性遗传，并认为这是进化的主要因素。50年代在苏联由李森科所标榜的米丘林学说，强调生物在环境的直接影响下能够定向变异、获得性能够遗传。所有这些观点被称为新拉马克主义。在1883年，魏斯曼用实验证明了获得性遗传的错误，强调自然选择是推动生物进化的动力，他的看法被后人称为新达尔文主义。

 

现代综合进化学说

20世纪20～30年代，首先由费希尔、赖特和霍尔丹等人将生物统计学与孟德尔的颗粒遗传理论相结合，重新解释了达尔文的自然选择学说，形成了群体遗传学。以后，切特韦里科夫、多布然斯基、赫胥黎、迈尔、阿亚拉、斯特宾斯、辛普森和瓦伦丁等人，又根据染色体遗传学说、群体遗传学、物种的概念以及古生物学和分子生物学的许多学科知识，发展了达尔文学说，建立了现代“综合进化论”。现代“综合进化论”彻底否定获得性状的遗传，强调进化的渐进性，认为进化是群体而不是个体的现象，并重新肯定了自然选择的压倒一切的重要性，继承和发展了达尔文进化学说。

 

中性学说和间断平衡论

1968年，日本学者木村资生根据分子生物学的材料提出了分子进化中性学说，简称中性学说。认为在分子水平上，大多数进化改变和物种内的大多数变异，不是由自然选择引起的，而是通过那些选择上中性或近乎中性的突变等位基因的随机漂变引起的，反对现代综合进化论的自然选择万能论观点（见分子进化的中性学说）。

　　1972年，埃尔德雷奇和古尔德共同提出“间断平衡”的进化模式，用以解释古生物进化中的明显的不连续性和跳跃性，认为基于自然选择作用的种以下的渐进进化模式，即“线系渐变模式”，不能解释种以上的分类单元的起源，反对现代达尔文主义的唯渐进进化观点。争论仍在继续中（见间断平衡论）。

　　

小进化与大进化

　　美国遗传学家戈德施米特认为，通常的自然选择，只能在物种的范围内，作用于基因而产生小的进化改变，即小进化；而由一个种变为另一个种的进化步骤则需要另一种进化方式，即大进化。他认为大进化就是通过他所假设的系统突变而实现的，这涉及整个染色体组的遗传突变。这样就可以一下子产生出一个新种，甚至一个新属或新科。美国古生物学家辛普森同意把进化的研究分成两大领域：研究种以下的进化改变的小进化和研究种以上层次的进化的大进化，但并不同意戈德施米特的观点，他并不认为小进化与大进化是各自不同的或彼此无关的进化方式。

　　小进化研究种以下的进化改变，这包括小进化的因素和机制，研究遗传突变、自然选择、随机现象（如遗传漂变）等因素如何引起群体的遗传组成的改变等；种形成，研究新种的形成方式和过程，研究小进化因素如何导致同种的群体之间的隔离的形成和发展，研究种内分化和由亚种、半种到完全的种的发展过程等。

　　大进化研究种以上的分类单元在地质时间尺度上的进化改变，其对象主要是化石，最小研究单位是种。主要研究内容包括：种及种以上分类单元的起源和大进化的因素；进化型式，在时间向度上进化的线系的变化和形态；进化速度，形态改变的速度和分类单元的产生或绝灭速度，种的寿命等；进化的方向和趋势；绝灭的规律、原因及其与进化趋势、速度的关系等。

　　小进化与大进化在物种这一层次上相互衔接，事实上小进化与大进化都研究物种形成。关于小进化与大进化的关系问题，近年学术界展开了激烈的争论。间断平衡学派认为，不能以小进化的机制来解释大进化的事实；而现代综合进化论则认为小进化是大进化的基础，小进化的机制在一定程度上是可以说明大进化的现象的。