在此背景下, 未来全球极端气象灾害将出现多发、频发、重发现象, 包括农业生产在内的全球可持续发展将面临重大威胁, 进而导致粮食供给的不稳定性持续增大。
其中, 大范围持续性干旱已成为全球粮食生产的严重威胁之一。
20世纪中叶以来, 我国农作物干旱受灾面积逐年增加, 旱灾严重威胁我国粮食安全。
到2050年全球人口将突破90亿, 届时粮食产量必须提高近50%才能满足人们对粮食的基本需求。
因此, 必须明确植物在干旱下的生理适应机制, 提升和改善植物对干旱胁迫的适应能力和缓解策略, 以提高作物生产潜力, 保证粮食供应的稳定性。
为应对干旱造成的危害, 植物在长期进化过程中形成了多种适应机制, 反映在形态、生理、生化及分子结构等变化之中。
表现为卷曲叶片、关闭气孔以降低蒸腾速率, 增加根深、根粗以提高水分吸收或限制营养生长以提高水分利用效率; 通过脱落酸等植物激素信号调节自身加速开花以缩短生命周期。
调节自身渗透平衡和抗氧化系统以增强防御， 诱导特异性表达基因或者合成干旱诱导蛋白(如胚胎发育晚期丰富蛋白Late embryogenesis abundant protein, LEA)等来适应干旱胁迫的影响。
植物对干旱的反映可以从分子水平到整个植株水平, 这些均为抗旱育种研究提供了相当重要的科学依据。
此外, 现有研究表明, 植物的抗旱性机制不仅体现在植物自身的各方面调节上, 还与植物根际微生物的作用密切相关。
植物根际是与根系发生紧密相互作用的土壤微环境, 根际微生物作为根际的重要组成部分, 显著影响着植物与土壤环境之间的相互作用, 具有促进植物养分吸收、调节植物免疫应答、提高植物生产力和逆境胁迫耐受性等积极作用。
从生态学的角度来看, 植物不仅仅是个体, 因为它们与影响自身生长的微生物群落共同生活, 植物-微生物可以通过相互作用来响应环境刺激并应对环境扰动。
在考虑如何提高植物对干旱胁迫的适应性时, 植物-微生物组相互作用将会是被重点关注的领域。
研究发现根际微生物不但可以诱导植物的代谢潜力, 而且能够提供一系列基础的生命支持功能, 如促进植物生长发育、增强植物抗逆性等, 还能丰富生物多样性, 具有相当重要的生态功能。
根际微生物介导植物响应干旱胁迫的模式图型
ROS: 活性氧; ABA: 脱落酸; “↑”表示升高; “↓”表示降低。
目前, 提高植物耐旱性仍是一项复杂且艰巨的任务, 尤其在田间条件下, 很难在植物形态、生理性状和产量表现之间找到明显的遗传相关性。
因此, 从根际微生物组的角度出发解决植物应对干旱的问题被越来越多的研究者所重视。
随着干旱的加剧, 土壤环境发生变化, 随之影响土壤微生物的代谢活性和功能。
土壤含水量与土壤微生物密切相关, 当干旱来临时, 根际微生物的多样性、组成及结构会受到影响。
同时, 根际相关的细菌、真菌等微生物会通过多种机制来协助植物应对干旱。
本文综述了干旱对植物根际微生物组定殖的影响, 通过总结根际微生物在植物响应干旱胁迫中的作用方式及关键机制, 在充分发挥根际微生物以提高植物抗旱性的作用前提下提出展望, 以期为气候变化背景下的农业粮食安全生产提供新思路。
干旱胁迫对植物根际微生物群落的影响
由于全球气候变暖加剧及降水结构变化所带来的土壤含水量降低不仅影响着植物的生产力, 更决定着微生物资源的开发与利用。
研究表明, 长期的缺水会迫使微生物适应, 随着土壤含水量的减少, 微生物细胞可以利用自身的渗透作用, 降低自身水势以匹配处于较低水平的土壤含水量, 但严重的干旱胁迫会导致微生物细胞因丧失弹性而最终死亡。
干旱胁迫下, 植物根际微生物多样性、组成及代谢活性均发生变化。
研究发现, 植物相关细菌和真菌群落对干旱的反应方式存在差异, 与细菌相比, 真菌群落的稳定性更强。
干旱胁迫对植物根际细菌群落多样性及组成的影响
干旱会改变植物根际细菌群落多样性, 整个细菌群落表现出相对一致的趋势, 即有利于革兰氏阳性菌的富集, 从而取代了主要存在于根际的革兰氏阴性菌。
与革兰氏阴性菌相比, 革兰氏阳性菌细胞壁中较厚的肽聚糖, 可使其在干旱胁迫下表现出更强的耐性。
一些革兰氏阳性菌还具有形成孢子的能力, 放线菌(Actinobacteria)是常见的一类革兰氏阳性菌, 多数可产生分生孢子并依靠孢子进行繁殖。
通过对干旱胁迫下18种单子叶植物根际细菌群落分析, 发现放线菌等革兰氏阳性菌的显著富集在植物中很常见。
干旱可以触发放线菌核糖体的合成, 从而使放线菌相对丰度在干旱胁迫下迅速增加。
Xu等剖析了植物与微生物组在干旱下的相互作用关系, 发现干旱诱导高粱(Sorghum bicolor L.)根际微生物组中放线菌的富集, 并且当高粱根际的铁稳态受到干旱干扰时, 会进一步增加根际放线菌的富集丰度。
对比旱季与季风季根际微生物群落丰度的差异, 糖多孢菌属(Saccharopolyspora)、糖霉菌属(Glycomyces)等放线菌的富集在旱季显著增加。
同样的结论也在探讨水稻(Oryza sativa L.)根际微生物群落对干旱胁迫响应的研究中被发现。
当然, 除放线菌外, 在干旱胁迫期间大量厚壁菌门(Firmicutes)细菌也被检测到。
研究发现, 处于水分胁迫下的小麦(Triticum aestivum L.)根际放线菌、厚壁菌相对丰度均增加。
这是由于放线菌和厚壁菌产生的外孢子和内生孢子具有抗干燥性, 保证其在干旱时能够生长良好。
除此之外, 酸杆菌门(Acidobacteria)细菌的相对丰度受到干旱胁迫的影响也比较大, 但是多与放线菌和厚壁菌的丰度变化趋势相反, 干旱胁迫下酸杆菌的相对丰度呈现降低趋势。
有研究表明, 酸杆菌对土壤碳氮比变化较为敏感, 而干旱导致进入根际的不稳定氮减少, 这可能是酸杆菌相对丰度降低的原因之一。
然而, 由于酸杆菌自身能够适应较低的pH, 在酸性土壤中保持较高的相对丰度, 因此在低pH的土壤中酸杆菌可能比放线菌、厚壁菌等革兰氏阳性菌能更好地适应干旱胁迫。
干旱胁迫对植物根际真菌群落多样性及丰度的影响
与细菌群落相比, 真菌群落多样性在干旱胁迫下也会发生变化, 但总体保持在一个较高的水平。
对小麦进行不同土壤水分含量(从高到低)处理后, 其根际细菌丰度对土壤含水量降低的响应比真菌更敏感。
研究发现, 受到干旱胁迫后真菌丰富度和均匀度增大, 而细菌丰富度和均匀度却降低。
澳大利亚西南部气候变化型干旱的现象十分明显, 通过量化此地树木的根际真菌群落, 发现与未受干旱影响的树木相比, 受干旱影响的树木根际真菌丰富度没有出现显著的增加或减少。
在高粱开花后施加干旱胁迫, 尽管没有发现真菌丰富度的变化, 但均匀度显著增加。
葡萄(Vitis vinifera L.)在受到干旱胁迫时, 根际真菌群落会发生动态变化甚至重组, 从丰富度来看, 缺水环境下的真菌丰富度显著高于无水分亏缺环境。
以上研究表明, 受到干旱胁迫后的植物根际真菌群落多样性能够保持较高的水平。
但值得注意的是, 干旱能够增加植物根际病原真菌的丰度, 如镰刀菌属(Fusarium)、弯孢霉属(Curvularia)、梭孢壳属(Thielavia)、帚枝霉属(Sarocladium)和赤霉属(Gibberella)等, 它们可能给植物带来土传病害的威胁[33,35]。
与之相反, 管柄囊霉属(Funneliformis)等丛枝菌根真菌(arbuscular mycorrhiza fungi, AMF)的相对丰度在缺水环境中增多并占据优势地位。
AMF的菌丝网络可以主导根部周围的土壤真菌群落, 通过其特定的生长特性, 深入地探索土壤以提取水分, 帮助植物耐受水分胁迫。
尽管干旱胁迫会降低AMF的孢子密度、根外菌丝密度和根定殖率, 但并没有降低根际丛枝菌根的整体丰富度, 并且AMF的孢子密度和根外菌丝密度会随土壤水分有效性的提高又增加。
另外, 自由生长的丝状真菌也可以在干旱胁迫下保持活力, 参与聚合物等高分子化合物分解和碳氮循环的基本过程。
研究表明, 真菌存在许多机制可以使其响应干旱胁迫的压力, 包括渗透压、厚细胞壁和黑色素等。
通过研究长时间干旱对土壤真菌和细菌的影响, 发现与土壤细菌群落相比, 真菌群落的抗逆性更强, 作为植物碳投入的根际首批消费者, 真菌群落在面临干旱时的碳源需求降低程度远小于细菌群落, 同时, 真菌共现性网络的稳定性也强于细菌, 植物在干旱条件下的生长组成变化与真菌群落的联系更加紧密。
植物在干旱条件下, 更多地减少对细菌群落的碳源供应, 而不是真菌群落。
土壤真菌由于其独特的菌丝结构, 通常受干旱的影响较小。
总之, 微生物在自然界中无处不在, 可以通过多种途径响应干旱等环境压力。
多种微生物具有耐旱优势, 细菌的放线菌和厚壁菌以及真菌的AMF等可以在干旱胁迫下富集, 被认为是关键的胁迫响应参与者。
除此之外, 一些生存于根际的原生动物、藻类等微生物群落丰度也会受到干旱的影响而发生变化, 原生动物作为土壤细菌的主要捕食者, 关系着整个根际微生物群落的健康程度; 微藻可以帮助植物改善养分吸收、生长, 增强对非生物胁迫的耐受性。
根际微生物可以通过不同的机制提高植物对干旱胁迫的抵抗力并促进其生长, 在宿主适应不断变化的环境中起着重要作用。
根际其他微生物对植物抗旱性的影响
除细菌和真菌外, 根际其他微生物(原生动物、微型藻类等)对植物的生长和健康亦存有重要影响。
研究发现, 吞噬型原生动物可以控制番茄病原菌的生长, 在番茄生长过程中, 吞噬型原生动物的相对丰度与番茄青枯菌数量呈现显著负相关, 因此其群落组成可以预测植物最终的健康状态。
健康的根际微生物群落能够抵御病原菌入侵植物根系, 从而维持植物健康, 对提高宿主植物在生物和非生物胁迫下的适应性具有重要意义。
然而, 原生动物对植物生长促进的作用尚不清楚, 尽管有研究表明分布在根际带的小型变形虫作为土壤细菌的主要捕食者, 可能通过捕食细菌来增强植物促生作用, 但关于其在干旱下的作用机制相关研究很少。
微藻也是一类重要的根际微生物, 作为植物生物刺激素的来源之一, 其提取物可用于农业生产促进作物生长发育, 缓解作物非生物胁迫的压力, 对生态系统和环境可持续性至关重要。
微藻提取物可以减轻干旱胁迫带来的不利影响, 在小麦、番茄等植物上已被证实。
另外, 微藻可产生具有潜在价值的化合物——虾青素, 虾青素是强大的抗氧化剂之一, 可有效地抑制自由基引起的脂质过氧化作用。
研究表明干旱胁迫会导致植物出现氧化应激, 同时也会诱发微藻积累虾青素。
作为具备降低脂质过氧化功能的物质, 虾青素很有可能在植物氧化应激过程中发挥重要作用, 提高植物抵御干旱胁迫的能力, 不过与此类相关的机理研究还比较少。
未来, 关于原生动物、微藻类等除真细菌以外的根际微生物在协助植物抗旱方面的利用潜力同样值得进一步探究。
根际微生物介导植物抗旱机制模式图
作为植物根际的有益菌类, PGPB和PGPF(包括AMF)已被证实可促进植物生长并调节植物抗旱, 为缓解气候变化带来的农业压力提供了应用策略。
本文总结发现, 在干旱胁迫下出现了放线菌、厚壁菌及AMF等耐旱微生物的富集; 根际微生物可以通过合成植物激素促进植物生长, 产生ACC脱氨酶减低根部乙烯浓度, 产生胞外多糖增强根部保水性以及提高抗氧化酶活性等方式提高植物抗旱性。
PGPB以芽孢杆菌属、假单胞菌属、固氮螺菌属和慢生型根瘤菌属的微生物表现更为突出, PGPF以曲霉属、青霉属、木霉属、茎点霉属以及AMF为主。
以上为认识并利用微生物提高作物抗旱性提供了强有力的理论支撑。
与此同时, 应该深入探寻这些微生物的来源, 并思考如何将其精准利用到农业生产活动中, 我们从以下方面进行了展望:
1)挖掘利用植物野生近缘种的根际微生物, 恢复植物与微生物之间的有益共生关系。
作物的野生近缘种被认为是耐非生物胁迫的重要遗传资源的储藏库, 几乎所有的野生种都表现出比驯化种更深的根系等耐旱性状。
然而在长期的驯化筛选过程中, 不仅植物性状会改变, 还会发生与植物有益互作共生微生物的丢失。
对于AMF定殖于野生种和驯化种的研究表明, 小麦及玉米的野生近缘种比现代栽培品种从菌根共生中受益更多。
对水稻根际真菌群落的共生网络分析表明, 野生稻的根际真菌群落复杂性高于驯化稻, 并且AMF与野生稻根际真菌数量呈正相关, 这些正相关的真菌可能作为微生物接种的潜在来源以重塑根际微生物群落。
在与根瘤菌的共生关系中, 理论模型预测, 驯化过程中可能会降低豆科作物实现其充分发挥固氮共生潜力的能力。
研究豌豆、蚕豆(Vicia faba L.)、鹰嘴豆等豆科作物与根瘤菌共生关系时, 发现这些作物的野生种能够拥有更高的根瘤菌群落多样性。
植物根际有益微生物与植物的共生关系受到驯化的影响。
在野生种根际具有较栽培种更为有益的菌根互作关系, 并且其原因可能与两者根际微生物群落在组成上的差异有关。
因此, 未来需从根际微生物角度加大对驯化种的利用程度, 进一步挖掘野生近缘种根际富集的微生物及其功能, 将其和栽培种的差异微生物对比, 与共生能力相联系, 从更深的层次探究根际微生物抵御逆境胁迫能力的内在机制。
了解植物-微生物组相互作用的生态进化轨迹, 发挥植物与微生物之间原始的有益协作关系, 对于提高作物抗旱性并促进农业可持续具有重要意义。
2)管理操纵能够协助植物抵御干旱的根际微生物, 致力于提高田间作物抗旱性。
现已证明接种根际促生菌能刺激植物生长从而提升植物的耐旱性。
然而, 大多数研究仅停留在单一菌剂接种对植物抗旱性的影响上, 且更多试验结果基于温室条件, 当其应用于田间自然条件下时, 这些根际促生菌常常无法产生有益的效果。
针对这些不足, 未来研究应: 为了获得最有效的根际促生菌, 有必要开展长期的田间野外试验, 尝试量化植物和微生物之间的关系; 施用多种PGPB或PGPF、组合施用PGPB+PGPF或组合PGPB/PGPF+土壤改良剂等, 进一步探索微生物介导植物抗旱的协同作用, 为应对田间复杂自然条件提供多样的施用策略。
3)持续开发植物相关的有益微生物, 设计具备干旱适应性的人工微生物群落。
在对已知功能的植物根际促生菌综合利用的同时, 未来的研究也应持续关注植物根际真菌、原生动物及微型藻类等多种待开发的根际有益微生物。
未来, 基于微生物可迅速适应环境变化并与宿主植物建立有益关系的能力，综合运用植物学、生态学、微生物学等多学科理论和过程工程技术, 设计富含与促进植物生长或养分获取相关的特定有益功能的“自组装”微生物, 以结合植物育种和水分高效利用研究, 充分发挥根际微生物在植物抗旱中的有利效果, 为全球气候变暖背景下的作物抗旱和作物生产提供指导。
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